Общая цитология и гистология

Поскольку зеленый пигмент хлорофилл содержат только граны, строма хлоропласта бесцветна. В строме обнаруживаются рибосомы (70 S), ДНК, ферменты. Поэтому, кроме фотосинтеза, в хлоропластах осуществляется синтез АТФ из АДФ (фосфорилирование), синтез и гидролиз липидов, ассимиляционного крахмала и белков, откладываемых в строме. В хлоропластах синтезируются также ферменты, осуществляющие световую реакцию фотосинтеза и белки мембран тилакоидов. Световая реакция фотосинтеза происходит в гранах, а темновая реакция и белковый синтез – в строме хлоропласта.

Собственный генетический аппарат и специфическая  белок-синтезирующая система обуславливают относительную автономию хлоропластов от других клеточных структур. Каждый хлоропласт развивается, как полагают, из пропластиды, которая реплицируется путем деления; зрелые хлоропласты иногда также способны к репликации. При старении листьев и стеблей, созревании плодов хлоропласты вследствие разрушения хлорофилла утрачивают зеленую окраску, превращаясь в хромопласты.

Хромопласты – пластиды с желтой, оранжевой  и красной окраской, которые содержатся в клетках плодов, лепестков, в  осенних листьях, реже в корнях (морковь). Окраска хромопластов обусловлена пигментами - каротиноидами, форма накопления которых неодинакова в разных пластидах. У одних пигменты растворяются в липидных глобулах, у других накапливаются в белковых фибриллах, у третьих откладываются в виде кристаллов. Хромопласты имеют двойную мембрану и отделяются ею от цитоплазмы; внутренняя мембранная система у них, в отличие от лейкопластов и особенно хлоропластов, отсутствует или представлена одиночными тилакоидами.

Хроматофоры в клетках: А - улотрикс (Ulothrix); Б - кладофора (Cladophora); В - спирогира (Spirogyra); Г - зигнема (Zygnema). 1 - ядро, 2 - хроматофор.

Хромопласты – конечный этап в развитии пластид. Основная их функция - придание окраски  и накопление витаминов.

Лейкопласты – бесцветные пластиды, различающиеся формой и функциями. Оболочка лейкопластов состоит из двух элементарных мембран; внутренняя из них, врастая в строму, образует немногочисленные тилакоиды. В лейкопластах имеются ДНК, рибосомы, а также ферменты, осуществляющие синтез и гидролиз запасных веществ. Лейкопласты, в которых синтезируется и накапливается вторичный крахмал, называются амилопласты, масла – элайопласты, белки – протеинопласты.Таким образом, функция лейкопластов – вторичный синтез и накопление запасных питательных веществ. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты, реже в хромопласты. 
 
 
 
 
 
 

5.Структурные  элементы ядра бывают четко  выражены только в определенный  период клеточного цикла в  интерфазе. В период деления  клетки (в период митоза или  мейоза) одни структурные элементы исчезают, другие существенно преобразуются.

Классификация структурных элементов интерфазного ядра:

-хроматин;

-ядрышко;

-кариоплазма;

-кариолемма.

Хроматин  представляет собой вещество, хорошо воспринимающее краситель (хромос), откуда и произошло его название. Хроматин состоит из хроматиновых фибрилл, толщиной 20-25 нм, которые могут располагаться в ядре рыхло или компактно. На этом основании различают два вида хроматина:

эухроматин - рыхлый или деконденсированный хроматин, слабо окрашивается основными красителями;

гетерохроматин - компактный или конденсированный хроматин, хорошо окрашивается этими  же красителями.

При подготовке клетки к делению в ядре происходит спирализация хроматиновых фибрилл  и превращение хроматина в  хромосомы. После деления в ядрах дочерних клеток происходит деспирализация хроматиновых фибрилл и хромосомы снова преобразуются в хроматин. Следовательно, хроматин и хромосомы представляют собой различные фазы одного и того же вещества.

По химическому  строению хроматин состоит из:

1.дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) 40 %;

2.белков около 60 %;

3.рибонуклеиновой кислоты (РНК) 1 %.

Ядерные белки представлены формами:

-щелочными или гистоновыми белками 80-85 %;

-кислыми белками 15-20 %.

Гистоновые  белки связаны с ДНК и образуют полимерные цепи дезоксирибонуклеопротеида (ДНП), которые и представляют собой хроматиновые фибриллы, отчетливо видимые при электронной микроскопии. На определенных участках хроматиновых фибрилл осуществляется транскрипция с ДНК различных РНК, с помощью которых осуществляется затем синтез белковых молекул. Процессы транскрипции в ядре осуществляются только на свободных хромосомных фибриллах, то есть в эухроматине. В конденсированном хроматине эти процессы не осуществляются и потому гетерохроматин является неактивным хроматином. Соотношение эухроматина и гетерохроматина в ядре является показателем активности синтетических процессов в данной клетке. На хроматиновых фибриллах в S-периоде интерфазы осуществляется также процессы редупликации ДНК. Эти процессы происходят как в эухроматине, так и в гетерохроматине, но в гетерохроматине они протекают значительно позже.

Ядрышко - сферическое образование (1-5 мкм  в диаметре) хорошо воспринимающее основные красители и располагающееся  среди хроматина. В одном ядре может содержаться от 1 до 4-х и даже более ядрышек. В молодых и часто делящихся клетках размер ядрышек и их количество увеличены. Ядрышко не является самостоятельной структурой. Оно формируется только в интерфазе в определенных участках некоторых хромосом - ядрышковых организаторах, в которых содержатся гены, кодирующие молекулу рибосомальной РНК. В области ядрышкового анализатора осуществляется транскрипция с ДНК рибосомальной РНК. В ядрышке происходит соединение рибосомальной РНК с белком и образование субъединиц рибосом.

Микроскопически в ядрышке различают:

фибриллярный  компонент - локализуется в центральной  части ядрышка и представляет собой нити рибонуклеопротеида (РНП);

гранулярный компонент - локализуется в периферической части ядрышка и представляет скопление субъединиц рибосом.

В профазе  митоза, когда происходит спирализация хроматиновых фибрилл и образование  хромосом, процессы транскрипции РНК  и синтеза субъединиц рибосом  прекращаются и ядрышко исчезает. По окончании митоза в ядрах вновь  образованных клеток происходит деконденсация хромосом и появляется ядрышко.

Кариоплазма (нуклеоплазма) или ядерный сок  состоит из воды, белков и белковых комплексов (нуклеопротеидов, гликопротеидов), аминокислот, нуклеотидов, сахаров. Под  световым микроскопом кариоплазма бесструктурна, но при электронной микроскопии в ней определяются гранулы (15 нм), состоящие из рибонуклеопротеидов. Белки кариоплазмы являются в основном белками-ферментами, в том числе ферментами гликолиза, осуществляющих расщепление углеводов и образование АТФ. Негистоновые (кислые) белки образуют в ядре структурную сеть (ядерный белковый матрикс), которая вместе с ядерной оболочкой принимает участие в создание внутреннего порядка, прежде всего в определенной локализации хроматина. При участии кариоплазмы осуществляется обмен веществ в ядре, взаимодействие ядра и цитоплазмы.

Кариолемма (нуклеолемма) - ядерная оболочка отделяет содержимое ядра от цитоплазмы (барьерная  функция), в то же время обеспечивает регулируемый обмен веществ между  ядром и цитоплазмой. Ядерная оболочка принимает участие в фиксации хроматина.

Кариолемма  состоит из двух билипидных мембран - внешней и внутренней ядерной  мембраны, разделенных перинуклеарным пространством, шириной от 25 до 100 нм. В кариолемме имеются поры, диаметром 80-90 нм. В области пор внешняя и внутренняя ядерные мембраны переходят друг в друга, а перинуклеарное пространство оказывается замкнутым. Просвет поры закрыт особым структурным образованием - комплексом поры, который состоит из фибриллярного и гранулярного компонента. Гранулярный компонент представлен белковыми гранулами диаметром 25 нм, располагающимися по краю поры в три ряда. От каждой гранулы отходят фибриллы и соединяются в центральной грануле, располагающейся в центре поры. Комплекс поры играет роль диафрагмы, регулирующей ее проницаемость. Размеры пор стабильны для данного типа клеток, но число пор может изменяться в процессе дифференцировки клетки. В ядрах сперматозоидов ядерные поры отсутствуют. На наружной ядерной мембране могут локализоваться прикрепленные рибосомы. Кроме того, наружная ядерная мембрана может продолжаться в канальцы эндоплазматической сети.

Время существования клетки как таковой  – от деления до деления –  обычно называют клеточным циклом. Продолжительность его может  быть различной для разных типов клеток.

Клетки  многоклеточных животных и растительных организмов, так же как и одноклеточные  эукариотические организмы, вступают в период деления после ряда подготовительных процессов, важнейшим из которых  является синтез ДНК. Совокупность последовательных и взаимосвязанных процессов в период подготовки клетки к делению и сам период деления называется митотическим циклом.

У одноклеточных  организмов клеточный цикл совпадает  с жизнью особи. В непрерывно размножающихся тканевых клетках клеточный цикл совпадает с митотическим циклом и состоит из интерфазы и собственно деления. Выделяют два типа интерфазы в зависимости от состояния интерфазного ядра.

1. Автосинтетическая  интерфаза (промежуток времени  между двумя делениями клетки) – ей соответствует состояние  ядра в непрерывно делящихся клетках.

2. Гетеросинтетическая  интерфаза (промежуток времени,  когда клетка перестает делиться  на длительное время или навсегда) – ей соответствует состояние  ядра в неделящихся клетках. 

Автосинтетическая интерфаза включает в себя 3 периода:

1) постмитотический  или пресинтетический– G1: клетка  растет, восстанавливает ядерно-плазменное  отношение, синтезирует характерные  для нее белки и выполняет  свою собственную функцию; в  этом же периоде синтезируются  ферменты, необходимые для редупликации  ДНК;

2) период  синтеза – S: происходит редупликация  ДНК и синтез гистонных белков (ДНП), то есть удвоение хромосом; в S-периоде происходит синтез  р-РНК, использующейся в следующем  периоде для синтеза белков, необходимых  для митоза;

3) премитотический  или постсинтетический – G2: активно синтезируются белки митотического веретена (тубулин), путем почкования удваиваются центриоли клеточного центра, продолжается синтез клеточных РНК и белков, увеличивается количество внутриклеточных структур, накапливается энергия (в виде АТФ). То есть, клетка активно готовится к митозу.