Образовательные ткани растений (меристемы)

Ряд цветков применяют для ароматизации вин и Табаков. Из них особенно известен донник лекарственный (Меlilоtus оfficinalis), чьи цветки, содержащие кумарин, добавляют во многие сорта табака. Пищевые красители получают из цветков уже упоминавшихся ноготков лекарственных, рылец культивируемого шафрана посевного (Сrосus sаtivus) и сафлора красильного (Саrthamus tinctorius). Зеленые бутоны каперсов колючих (Сарраris spinosa) маринуют в качестве острой приправы. Ценную пряность представляют бутоны сизигиума ароматного (Syzygium аrотаtiсит). 

Они известны под названием гвоздики, что связано с формой высушенных бутонов. В тропиках многие крупные цветки используют как овощ. Довольно широкое применение в этом качестве находят бутоны цветков некоторых видов бананов (Мusa). Нектар цветков служит источником получения разных сортов меда. Наиболее ценные медоносы -- разные виды липы, фацелия пижмолистная (Рhасеliа tапасеtifolia) и гречиха съедобная (Fаgоруrит еsси1епtит). 

В последние десятилетия в медицине стали использовать препараты из пыльцы растений. Рис. 4. Агрегатные соцветия: 1 -- метелка зонтиков, 2 -- метелка корзинок, 3 -- щиток корзинок, 4 -- кисть корзинок, 5--колос корзинок     Рис. 5. Цимоидные соцветия. А -- цимоиды: 1--3 --монохазии: /--«элементарный» монохазий, 2 -- извилина, 3--завиток, 4--двойной завиток, 5--6-- дихазии: 5--дихазии, 6--тройной дихазии, 7--8--плейохазии: 7--плейохазии, 8--двойной плейохазии; Б -- пример тирса    Анатомическое строение корнеплодов (видоизменений корня), типа редьки, моркови и свеклы. 

Особенности строения и расположения тканей в корнеплодах. Наряду с функциями поглощения и проведения корни выполняют функцию запаса питательных веществ, которые иногда накапливаются в очень больших количествах. Таковы корни некоторых двулетних двудольных растений (морковь, петрушка, репа, редька, свекла и др.), образующие корнеплоды. В состав корнеплода кроме корня входит подсемядольное колено (гипокотиль), а также морфологически нижняя часть побега. 

У разных «корнеплодов» эти органы развиты и утолщены в разной степени. Так, у моркови, петрушки, некоторых сортов редьки и сахарной свеклы большая часть «корнеплода» образованна главным корнем; у репы, столовых сортов свеклы и других - основанием стебля и гипокотилем, а собственно корень представляет собой лишь самую нижнюю часть «корнеплода», несущую боковые корни. Запасные вещества, отложенные в «корнеплоде» в первый год жизни растения, на следующий год расходуются на развитие цветоносных побегов, плодов и семян. Питательные вещества накапливаются в живых паренхимных клетках с тонкими неодревесневшими стенками. Клетки богаты клеточным соком, поэтому корнеплоды всегда сочные. 

Вещества могут откладываться: 1) преимущественно в древесной (кселимной) паренхиме (редька, репа и другие крестоцветные); 2) в древесной и особенно в лубяной (флоэмной) паренхиме (морковь, петрушка и другие зонтичные); 3) в паренхиме, образованной деятельностью нескольких добавочных камбиев (свекла). Корень моркови (Daucus sativus (Hoffm.) Roehl.) На поперечном срезе, еще не обработанном реактивами, хорошо различимы две зоны: внутренняя, довольно узкая, светло-желтая (вторичная ксилема) и наружная - более широкая , оранжевая (вторичная флоэма). Во флоэме сосредоточенна основная масса крахмала, растворимых сахаров и других питательных веществ. 

Оранжевый цвет обусловлен присутствием в ее клетках хромопластов с кристаллами каротина. Флоэма и ксилема разделены светлой камбиальной зоной, которая часто разрывается, и проводящие ткани отделяются одна от другой. На срезе, обработанном флороглюцином и соляной кислотой, уже при малом увеличении микроскопа можно обнаружить два очень коротких, узких, обычно сходящихся в центре корня тяжа трахеальных элементов первичной кселимы, окрасившихся в красный цвет. От наружных концов каждого из тяжей этой диархной ксилемы к периферии среза отходят крупноклеточные первичные лучи. Между ними, по обе стороны от первичной ксилемы, находится вторичная ксилема, пересеченная многочисленными вторичными лучами (рис.6). 

Основная масса ксилемы состоит из тонкостенных паренхимных клеток. Сосудов в корне моркови немного. Они резко выделяются на общем фоне бесцветной паренхимы, так как имеют утолщенные одревесневшие стенки. Сосуды расположены поодиночке или собраны по три - семь в группы. Во внутренних, наиболее старых участках вторичной кселемы они составляют прерывистые радиальные полосы. 

Паренхимные клетки периодически делятся в разных направлениях, поэтому в толстых корнях все элементы сильно смещены. Камбиальная зона обычно широкая, клетки ее мелкие, сжатые в радиальном направлении. Флоэма состоит главным образом из паренхимных элементов. Среди них находятся небольшие группы ситовидных трубок с сопровождающими клетками и схизогенные эфирномасляные каналы. На срезе хорошо заметны лучи из очень крупных клеток. 

Периодические деления паренхимных клеток обусловливают значительное разрастание флоэмы в толщину. Наружная часть флоэмы граничит с зоной из нескольких (6-7) рядов крупных паренхимных клеток, возникших, вероятно, вследствие делений клеток феллодермы. В этой зоне видны эфирномасляные каналы. Корень покрыт тонким слоем пробки. Корень редьки (Raphanus sativus L. 

) В отличие от моркови утолщение корня редьки происходит главным образом за счет сильного разрастания вторичной кселимы. Вторичная флоэма по сравнению с мощной ксилемой развита весьма слабо. В центре поперечного среза (рис.7) находятся мелкие сосуды диархной первичной ксилемы. От каждого ее конца, пересекая в радиальном направлении центральный целиндр, отходят по одному широкому первичному паренхимному лучу. Запасающая ткань корня представлена вторичной ксилемой, основная масса которой сложена тонкостенными клетками тяжевой и лучевой паренхимы; клетки ее содержат крахмал и богатыклеточным соком. 

Немногочисленные широкопросветные сосуды собраны по два - шесть в короткие радиальные цепочки, расширяющиеся к периферии. Вблизи камбия сосуды обычно окружены небольшим числом механических элементов со слабоутолщенными, иногда одревесневшими стенками. Камбиальная зона состоит из мелких таблитчатых клеток с густым цитоплазматическим содержимым. Снаружи она окружена узким кольцом вторичной флоэмы, в которой, как и в ксилеме, заметны широкие вторичные лучи. Вытянутые в радиальном направлении группы ситовидных трубок с сопровождающими клетками окружены паренхимой. 

К концу вегетации во вторичной флоэме выявляются тяжи коротких волокон. Их слабоутолщенные одревесневшие стенки имеют немногочисленные простые поры. Вокруг флоэмы расположен тонкий слой паренхимных клеток -  производных перицикла и феллодермы. Корень покрыт бурой пробкой. Корень свеклы ( Beta vulgaris L. 

) На поперечном срезе корня обращают на себя внимание чередующиеся концентрические кольца более или менее интенсивно окрашенных тканей (рис.8). Начальные стадии утолщения корня свеклы сходны с утолщением корней моркови и редьки, но в дальнейшем его разрастание в толщину происходит своеобразно.

Корень проростка в фазе семядольных листьев имеет первичное строение. Радиальный проводящий пучок с диархной первичной ксилемой окружен однослойным перециклом. С появлением у растения первого настоящего листа начинает функционировать камбий, заложившийся между первичной ксилемой и флоэмой. В результате его деятельности на 12-15-й день жизни сеянца в центре корня по обеим сторонам от первичной ксилемы образуется по одному пучку, состоящему из вторичных ксилемы и флоэмы. Сильно облитерированная к этому времени первичная флоэма оттесняется к периферии. 

Вторичная ксилема состоит из сосудов с одревесневшими стенками и небольшого числа паренхимных клеток. Между пучками вторичных тканей проходят широкие лучи. Деятельность этого первичного камбия вскоре заканчивается и дальнейшее утолщение корня продолжается за счет добавочных камбиев, возникающих последовательно один за другим при непосредственном участии перицикла, делясь преимущественно тангентальными перегородками, образуют многослойную меристематическую ткань, которая на поперечном срезе расположена кольцом. В периферической части этого кольца закладывается феллоген, клетки средней части дифференцируются в паренхимные элементы, а из внутреннего ряда клеток формируется первый добавочный камбий, образующий новую зону меристиматических клеток. Наружный ряд клеток этой зоны в дальнейшем будет функционировать в качестве второгодобавочного камбия. 

Внутренние клетки меристематической зоны, делясь, откладывают наружу тонкостенные клетки паренхимы и небольшие группы клеток вторичной флоэмы, внутрь - крупные клетки перенхимы и непосредственно под участками флоэмы - элементы кселемы. Таким образом, в результате деятельности первого добавочного камбия возникает широкое кольцо паренхимной ткани с погруженнымит в нее мелкими коллатеральными пучками. Флоэма состоит из нескольких ситовидных трубок с сопровождающими клетками и клеток паренхимы, ксилема - из небольшого числа пористых сосудов, окруженных механическими элементами, и ксилемной паренхимы (рис 8, Б). Вскоре начинают делится клетки второго добавочного камбия, образуя следующую меристиматическую зону. Наружные клетки ее дифференцируются в третий добавочный камбий, а внутренние формируют второе кольцо проводящих пучков и межпучковую паренхиму. 

Третий добавочный камбий в свою очередь участвует в образовании четвертого добавочного амбия и третьего кольца проводящих пучков и т.д. Деятельностью добавочных камбиев объясняется наличие на поперечном срезе корня нескольких (8 и более) концентрических колец, состоящих из мелких проводящих пучков и обильной паренхимы, в тонкостенных клетках которой накапливаются сахароза и другие питательные вещества. У столовых сортов свеклы в паренхимных клетках много антоциана. Чем более удалены добавочные камбии от центрва корня, тем слабее их деятельность. 

Поэтому ширина концентрических колец, число и размеры проводящих пучков уменьшаются к перифериисреза. Самые молодые наружные кольца могут быть представлены лишь узкими слоями слабодифференцированных или даже меристиматических клеток. Интенсивность вторичного утолщения корня свеклы тесно связанна с развитием листового аппарата. Установлено, что число концентрических слоев зависит от числа листьев в прикорневой розетке. Деятельность добавочных камбиев заканчивается рано, и дальнейшее утолщение корня происходит за счет деления и разрастания паренхимных клеток. 

Снаружи корня находится тонкий слой мелкоклеточной паренхимной ткани, окруженной темно-бурой пробкой.