Лист - боковой структурный элемент побега. Симметрия листа. Основные функции

Лист - боковой структурный  элемент побега. Симметрия листа. Основные функции.

     Лист  представляет собой боковую структурную  часть (или орган) побега. Лист -  надземный вегетативный орган растения, развивающийся на стебле, имеющий двустороннюю симметрию, нарастающий основанием путем вставочного роста (однодольные) или всей поверхностью (двудольные).

     Функции листа: 

• ассимиляция органических веществ  (фотосинтез); 
• транспирация (испарение воды); 
• газообмен (поглощение и выделение  и );
• запасание питательных веществ и  воды;
• выделение; 
• вегетативное размножение.

     Лист  – главный орган транспирации. Транспирация – это физиологический процесс испарения воды растением. Значение:

1. Охлаждение поверхности;
2. Создание верхнего концевого двигателя, обеспечивающего восходящий ток веществ (клетки теряют воду, поглощают ее из ксилемы жилок, вода поднимается из корней в листья и стебель).

     Для транспирации важное значение имеет  поверхность листа (плоская форма, увеличивающая площадь поверхности, кутикула, устьица), поверхность межклетников в мезофилле листа, которая во много раз больше поверхности листа.

Виды  транспирации:

• Кутикулярная (происходит тогда, когда устьица закрыты, например, в период засухи). В зависимости от толщины кутикулы может колебаться от 0,1 до 50% от общей транспирации. Испарение при данном виде происходит непосредственно из межклетников в атмосферу через клеточные стенки эпидермиса.
• Устьичная (испарение воды через открытую устьичную щель)

Заложение и развитие.

     Первые  листовые органы семенных растений —  семядоли зародыша.  Следующие листья формируются в виде меристематических бугорков примордиев,  возникающих на апексе побега.

     Эволюционно лист большинства высших растений образовался  в результате уплощения и последующего объединения в единое целое групп соседствующих конечных веточек — теломов архаичных растений типа риниофитов. При этом была утеряна способность к  длительному верхушечному нарастанию и  ветвлению. Лишь у папоротников листья, носящие специальное название вай, сохраняют  определенную способность к более длительному, чем у прочих растений, росту в длину. Это,  очевидно, связано с тем, что листья  папоротников возникли в результате уплощения целой системы теломов. В некоторых случаях листья представляют собой выросты-энации стебля и получили название энационных. Такие энационные листья характерны для современных и ископаемых плауновидных. Проводящие пучки в них идут из стебля, не образуя  листовых прорывов — лакун.

     Лист  закладывается в основании апекса  побега в виде бокового выступа —  листового  бугорка (примордия). С  этого момента  начинается внутрипочечная фаза его развития.  Дальнейшее развитие листового примордия у  разных типов листьев происходит неодинаково. Это объясняется различной локализацией зон меристематической активности и  направлением клеточных делений  примордия. Так, у части листьев  в основании примордия  закладываются  прилистники. У простых цельнокрайных  листьев примордий вытягивается и превращается в ось листа  — в дальнейшем среднюю жилку, по бокам которой в  результате маргинального (краевого) роста  формируется  пластинка. У вырезных и сложных  листьев боковые элементы развиваются  из бугорков, возникающих в определенной  последовательности на оси листа. Во время роста  примордия в нем дифференцируется проводящая  система. Черешок развивается позднее других частей листа.

       С момента развертывания почки   начинается внепочечная фаза  развития листа.  Поверхность  листьев при этом увеличивается  во много десятков, сотен и  даже тысяч раз. У листьев  двудольных это происходит за  счет почти равномерного поверхностного роста. Он достигается за счет деления большинства клеток листа и растяжения их в длину и ширину.

     Достигнув окончательных размеров,  зеленые  ассимилирующие листья живут  различное  время, что зависит от генетических и  климатических факторов. У листопадных  деревьев и кустарников умеренного климата, а также у многолетних  трав внепочечный период  жизни  листьев составляет всего 4 — 5 месяцев. От 2 до 5 лет живут листья у ряда так  называемых «вечнозеленых» растений субтропиков и тропиков, а также  у растений тайги, тундры и высокогорий. У некоторых хвойных  продолжительность  жизни листа достигает 15 — 20 лет. Однако в большинстве случаев  она  значительно меньше продолжительности  жизни осевых органов растения.

     В процессе формирования листа  прилистники  разрастаются раньше  пластинки  и играют защитную роль, составляя  часть почечных покровов. После  развертывания почек прилистники  часто  опадают или подсыхают. Изредка они имеют размеры, сравнимые  с размерами листовой пластинки (особенно у сложных листьев), и  функционируют как фотосинтезирующие  органы. В семействе  гречишных  прилистники в результате  срастания  образуют так называемый  раструб.

Части листа: листовая пластинка, черешок, основание, прилистники.

     Лист, как правило, — плоский дорсовентральный орган, форма и размеры  которого способствуют созданию  максимальной фотосинтезирующей  поверхности  при оптимальных значениях транспирации. Плоская форма делает лист бифациальным, т. е. двусторонним. Поэтому можно говорить о верхней и нижней  сторонах листа, имея в виду ориентацию этих сторон по отношению к верхушке побега. Верхнюю сторону можно также называть брюшной или адаксиальной, а нижнюю — спинной или абаксиальной. Это связано с положением листового  зачатка в почке. Верхняя и нижняя стороны нередко существенно различаются между собой по анатомическому строению,  характеру жилкования и окраске. Размеры листьев чаще всего колеблются в 

пределах  от 3 до 10 см, однако известны  гигантские листья некоторых пальм,  достигающие  длины почти 15 м. Крупнейшие листья известной амазонской кувшинки виктории королевской (Victoria regia)  достигают 2 м 17 см в диаметре. Размеры, форма и  степень рассеченности листьев, хотя и являются наследственными  признаками того или иного вида, зависят также от условий обитания его особей. Взрослый лист обычно расчленен  на пластинку или несколько пластинок (у сложных листьев) и черешок  — узкую стеблевидную его часть  между пластинкой и узлом побега. Самая нижняя часть листа, сочлененная  со стеблем, называется основанием листа. Часто при основании листа заметны разного размера и формы парные боковые выросты — прилистники.

     Пластинка — главнейшая часть листа, как  правило, осуществляющая его  основные функции. Редуцируется пластинка крайне редко и тогда ее функции  принимают  либо расширенный листовидный черешок  — филлодий (у австралийских акаций), либо крупные листовидные  прилистники (у некоторых видов чины).

     Черешок обычно округлый или  сплюснутый в  поперечном сечении. Кроме опорной  и проводящей функции он,  длительное время сохраняя способность к  вставочному росту, может  регулировать положение пластинки, изгибаясь  по направлению к свету. Нередко  черешок не развивается, и тогда  лист называют сидячим.

     Основание листа принимает  различную форму. Весьма часто оно незаметно либо имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка). Однако нередко, особенно у злаков и зонтичных, оно  разрастается и образует замкнутую или  незамкнутую трубку, называемую листовым влагалищем. Листовое влагалище защищает почки, способствует  длительному сохранению интеркалярной  меристемы стебля и нередко служит средством дополнительной опоры побега.

Простые и сложные листья. Части сложного листа.

     Лист, имеющий одну пластинку, называется простым. У сложного листа на одном черешке располагаются две, три или большее число обособленных  пластинок, снабженных собственными  сочленениями и черешочками. Отдельные  пластинки сложного листа называют  листочками. Часть оси сложного листа, несущая листочки, является рахисом (от греч.  «рахис» — позвоночник). В зависимости от расположения  листочков различают перисто- и пальчатосложные листья. Частный случай  сложного листа — тройчатосложный лист. У пальчатосложных и тройчатосложных листьев рахиса нет. По степени разветвления рахиса различают однократно-, дважды- и триждыперистосложные листья. Если рахис любого порядка перистосложного листа завершается на  верхушке непарным листочком, лист является непарноперистосложным, при отсутствии листочка — парноперистосложным.

Форма, край, верхушка и  основание листовой пластинки.

     При характеристике листовой  пластинки  обращают внимание на ее форму, верхушку, основание и край. Обобщенная схема  форм листовой пластинки  приведена на рисунке.

     Некоторые особые формы пластинки, не укладывавшиеся в  обобщенную схему, приведены отдельно на рисунке.

     На  рисунке показаны наиболее  часто встречающиеся типы оснований и верхушек листовых пластинок, а также типы края.

     Пластинка листа или листочка может быть цельной или расчлененной.  Расчленение  осуществляется либо пальчато,  либо перисто. В зависимости от глубины  рассечения выделяют лопастные, раздельные и рассеченные простые листья или  листочки сложного листа (рисунок).

     Поэтому можно говорить о пальчато- и перистолопастных, пальчато- и перистораздельных и пальчато- и перисто-рассеченных пластинках листьев. В первом случае выделяют лопасти, во втором — доли, в третьем — сегменты. Чаще  встречаются однократнорасчлененные листья, но у представителей некоторых семейств двудольных (например, зонтичных и  лютиковых) известны дважды-, трижды- и многократнорасчлененные листовые пластинки.

     Жилкование  листьев.

     Жилкование  у растений — это система пучков в листовых пластинках, через  которые осуществляется транспорт  веществ. Жилкование у большинства  папоротников и примитивных семенных растений (например, гингко) дихотомическое, т. е. вильчатое. У большинства хвойных в  листе проходит одна или несколько  продольных, не связанных между собой  жилок. Жилки однодольных соединяются с проводящей системой стебля через  основание листа, не сливаясь друг с другом или сливаясь отчасти близ верхушки  листа. Между собой они соединяются сетью мелких поперечных жилок — перемычек. В зависимости от особенностей  прохождения продольных жилок в пластинке выделяют параллельное и дуговидное (или

дуговидно-кривобежное) жилкования. О листе при этом говорят, что он параллельнонервный или дугонервный.

     Наиболее  разнообразно жилкование двудольных. Известны два основных  типа жилкования у двудольных — перистое и пальчатое.

     У листьев с перистым жилкованием (перистонервный лист) имеется одна главная жилка, являющаяся  продолжением черешка. Она проходит от  основания  пластинки к ее верхушке. От главной  жилки под тем или иным углом  отходят боковые жилки первого  порядка, от них — жилки второго  порядка и т. д. Иногда боковые  жилки первого порядка доходят  до края пластинки и  оканчиваются здесь в лопастях, концах зубчиков и т. д. Это так называемое перистокраебежное жилкование. Оно встречается у ольхи, березы, вяза и т. д. Иной характер у боковых жилок в листьях с перистопетлевидным жилкованием. Они также направляются к краю  пластинки, но, не достигнув его,  заворачивают дугой вперед, соединяясь со 

следующей боковой жилкой, образуя петлю. Описанный  тип жилкования весьма  обычен для  многих двудольных. Наконец,  существует значительное число листьев (виды ивы, груши, яблони, барбариса), в которых  боковые жилки  последовательно  ветвятся, в результате чего образуется все более густая сеть без ясно  выраженных петель. Это перистосетчатое жилкование.

     Пальчатонервный лист, т. е. лист, характеризующийся пальчатым  жилкованием, не имеет главной жилки. У листа такого типа от места сочленения черешка и пластинки отходят несколько дланевидно расходящихся крупных жилок первого порядка. Они могут доходить до края листовой пластинки, и в этом случае жилкование называется пальчатокраебежным (например, у листьев клена платанолистного). В ряде случаев вдоль края образуются петли (пальчатопетлевидное жилкование). Наконец, при свободном ветвлении жилок второго и последующих порядков возникает пальчатосетчатое жилкование (рисунок).