Грибы, друзья и враги человека

 

МИНИСТЕРСТВО  ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

 

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ 

УЧРЕЖДЕНИЕ  ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«КРАСНОЯРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

им. В.П. АСТАФЬЕВА»

 

Факультет биологии, географии и химии

 

Кафедра Биологии и экологии

 

 

 

 

Ковалев Александр Евгеньевич

 

Тема «Грибы, друзья и враги человека»

 

Курсовая  работа

 

направление подготовки – 050100 «Педагогическое  образование»

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Научный руководитель:  Тупицына  Н.Н

 

 

 

 

 

 

 

 

 

г. Красноярск 2013 г.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

СОДЕРЖАНИЕ

 

 

ВВЕДЕНИЕ 2

ГЛАВА 1. СТРОЕНИЕ И МОРФОЛОГИЯ АСКОМИЦЕТОВ 3

1.1. Морфология  аскомицетов 5

1.2. Значение  в природе и жизни человека 9

ГЛАВА 2. КЛАССИФИКАЦИЯ И ПРЕДСТАВИТЕЛИ  АСКОМИЦЕТОВ 10

2.1. Порядок  пецициевые 10

2.2. Порядок  трюфелевые 14

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 23

СПИСОК  ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 26

 

ВВЕДЕНИЕ

 

В данной курсовой работе я  хотел бы рассказать немного больше, чем вы знаете о тех, кто окружает нас на протяжении всей жизни, о тех кто существовал задолго до появления человека на этой планете, об удивительном создании Грибы, которые сочетают признаки растений и животных одновременно. Грибы настолько разнообразны, что могут помочь человеку, а так же и причинить ему вред. Они участвуют в почвообразовании, участвуют в разложении органических остатков, живут в симбиозе с азотфиксирующими бактериями. В данной работе, я хотел бы рассказать об одном из самых крупнейших классов грибов - Аскомицеты (Ascomycetes), в котором более 30000 видов, что составляет около 30% всех видов грибов. Входящие в этот класс грибы разнообразны по строению. В качестве примера рассказать о нескольких порядках этого крупнейшего Класса,  тем самым более близко узнать о их свойствах, строении, и влиянии на как на жизнь человека, так и на окружающий нас мир, в целом.

 

Цель

- Аскомицеты, их влияние на жизнь человека и окружающий мир

Задачи

1. Рассмотреть особенности строения Аскомицетов.

2. Ознакомиться с морфологией Аскомицетов.

3. Влияние и применение Аскомицетов в жизни человека.

4. Взаимодействие Аскомицетов  с окружающим миром

 

ГЛАВА 1. СТРОЕНИЕ И МОРФОЛОГИЯ АСКОМИЦЕТОВ

Основной признак аскомицетов — образование в результате полового процесса сумок или асков — одноклеточных структур, содержащих фиксированное число аскоспор, обычно 8. Сумки образуются или непосредственно из зиготы (у низших аскомицетов), или на развивающихся из зиготы аскогенных гифах. В сумке происходит слияние ядер зиготы, а затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор. У высших аскомицетов сумка представляет не только место образования аскоспор, но и активно участвует в их распространении.

Различают три типа плодовых тел: клейстотеции, перитеции и апотеции. Клейстотеции - шаровидные, полностью  замкнутые плодовые тела, содержащие только сумки. Их диаметр не превышает 12 мм. 
Перитеции - полузамкнутые плодовые тела, большей частью округлые или кувшиновидные. В них пучком или слоем развиваются сумки булавовидной или цилиндрической формы. Между сумками образуются стерильные гифы - парафизы. В носике перитеция расположены короткие стерильные гифы - перифизы, направленные к выходу. Перитеции, как и клейстотеции, имеют обычно микроскопические размеры. Нередко они образуются в довольно крупных мицелиальных сплетениях, стромах, имеющих различную форму, консистенцию и окраску.

Образование перитециев в  крупных, хорошо заметных невооруженным  глазом стромах наблюдается, например, у представителей порядков сферейных (Sphaeriales) и гипокрейных (Hypocreales). У  первых оболочка перитеция (перидий) и  строма имеют темную, бурую, красновато-бурую  или черную окраску и жесткую, деревянистую, углистую или кожистую консистенцию. У гипокрейных окраска  перитециев и стром светлая или  яркая, а консистенция - мягкая или  мясистая. Стромы могут быть распростертыми, обволакивающими субстрат или пронизывающими его, подушковидными, вертикально стоящими, булавовидными или разветвленными. Перитеции могут быть полностью  погружены в строму, так что выступают только их устья, или располагаться на поверхности так называемых базальных стром.

Апотеции - широко открытые при созревании плодовые тела, обычно блюдцевидные, чашевидные или дисковидные (см. рисунок):

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Типы плодовых тел аскомицетов (в разрезе): 
1, 2 - клейстотеций, 3 - перитеций, 4, 5 - апотеции 
(а - сумка, б - парафизы, в - перифизы).

На верхней их стороне  располагается слой, состоящий из сумок и парафиз, - гимений. Под  гимением находится субгимений, или  гипотеций, - тонкий слой переплетающихся  гиф. Эксципул (мясистая мякоть апотеция) состоит из двух частей: внешнего эксципула, образующего оболочку апотеция, и  внутреннего (медуллярного) эксципула - мякоти. Гимений апотеция нередко  называют диском апотеция за его форму. Апотеции у некоторых аскомицетов  достигают довольно крупных размеров. Так, апотеции грибов из порядков пецицевых (Pezizales) и леоциевых (Leotiales) имеют размеры  от долей миллиметра до нескольких сантиметров (у пецицевых даже до 15-20 см).

Строение апотециев у  некоторых аскомицетов отличается от типичного. Они могут быть уховидными (Отидея - Otidea), булавовидными (трихоглоссум - Trichoglossum), шпателевидным (Спатулярия - Spathularia) или состоять из шляпки и ножки (Сморчок - Morchella, Строчок - Gyromitra, Шапочка - Verpa).

Апотеции имеют различную  консистенцию: мясистую, студенистую, кожистую - и разнообразны по окраске (от светлых, желтоватых или ярко окрашенных - желтых, оранжевых, красных) до темных - коричневых или черных.

При определении аскомицетов, образующих апотеции, необходимо обратить внимание на такие определительные  признаки, как форма апотеция, присутствие  или отсутствие у него ножки, ее характер, окраска апотеция, окраска его  диска, характер поверхности апотеция, субстрат, на котором обнаружен гриб.

Среди аскомицетов есть относительно небольшая группа грибов с подземными плодовыми телами, представляющими  собой вторично замкнутые апотеции, - порядок трюфелевых. Плодовые тела у трюфелевых клубневидные, мясистой или хрящеватой консистенции от 1-2 до 10-12 см в диаметре. Снаружи плодовое тело с перидием, гладким, бородавчатым или растрескивающимся. Ткань плодового  тела на разрезе имеет характерный  рисунок из темных и светлых прожилок. Окраска перидия и мякоти плодового  тела разнообразная, светлая или  темная.

1.1. Морфология аскомицетов

Мицелий разделён поперечными перегородками, что позволяет гифе в случае повреждения терять меньше клеточного содержимого и обуславливает большую выживаемость аскомицетов по сравнению с ценоцитными зигомицетами. Так, наименьший жизнеспособный фрагмент мицелия, способный дать начало новому организму, для зигомицета составляет около 100 мкм, а для аскомицета - 15-20 мкм (1-3 целых клетки). В середине септы имеется простая пора, через которую возможен обмен цитоплазмой, органеллами и даже ядрами. Чаще всего у аскомицетов одно гаплоидное ядро в клетке.

 

Размножение и  цикл развития

У аскомицетов выражены две  стадии развития: анаморфа, в которой  организм размножается бесполым путём, и телиоморфа, в которой он формирует  половые структуры. Вместе обе стадии носят название голоморфа. Анаморфа и телиоморфа не схожи, в зависимости  от условий организм может переходить в телиоморфу, а может и нет, в результате чего часто один и  тот же аскомицет описывался как  два разных вида. Например, название Aspergillus fisheri дано анаморфе, телиоморфа которой описана как Neosartoria fisheri, аналогичная ситуация с Amorphotheca resinae и Hormoconis resinae и многими другими. В наши дни молекулярные методы позволяют обнаружить описанные дважды виды.

Бесполое размножение

Бесполое размножение  аскомицетов осуществляется конидиями, которые образуются экзогенно на конидиеносцах, собранных в группы. Скопления конидиеносцев могут представлять собой пучки (коремии), подушечки (спородохии), либо образовывать слой на сплетении гиф - ложе.

Половое размножение

Половое размножение аскомицетов  проходит в форме гаметангиогамии, без образования дифферинцированных гамет. Для этого на разных гифах образуются половые органы: мужские - антеридии и женские - архикарпы, представляющие собой видоизменённые оогонии.

У низших форм половой процесс  напоминает зигогамию у зигомицетов (Zygomycota), поскольку образующиеся гаметангии внешне сходны и после их объединения сразу происходит слияние ядер. Однако у низших асковых грибов сливаются только два ядра многоядерных гаметангиев, а не все, то есть отсутствует множественная кариогамия. Образовавшееся диплоидное ядро без периода покоя делится мейотически, образуя гаплоидные ядра, а зигота трансформируется в сумку - аск (греч. askos - мешок).

У высших форм половой процесс  проходит более сложно. Архикарп у  них дифференцирован на расширенную  нижнюю часть - аскогон и верхнюю  в виде изогнутой трубочки - трихогину. Антеридий представляет собой одноклеточную  структуру цилиндрической формы. При  соприкосновении гаметангиев трихогина  врастает своим концом в антеридий, после чего содержимое антеридия  перетекает по ней в аскогон. Слияние цитоплазмы гаметангиев (плазмогамия) не сопровождается слиянием их гаплоидных ядер, хотя они сближаются и располагаются попарно, образуя дикарионы. Затем из аскогона вырастают аскогенные гифы, одновременно ядра дикарионов делятся, что ведёт к увеличению числа дикарионов. В каждую из аскогенных гиф проникают дикарионы. Завершается процесс образованием сумок (асков), которыми становятся концевые клетки, расположенные на концах аскогенных гиф, содержащие дикарион. Вначале гаплоидные ядра дикариона сливаются (происходит кариогамия), образуя диплоидное ядро. Без периода покоя это ядро делится мейотически, образуя четыре гаплоидных ядра, а те, в свою очередь, делятся митотически. В итоге появляются восемь гаплоидных клеток, которые становятся аскоспорами, а клетка, в которой они находятся, становится аском. У некоторых видов количество спор может быть меньшим (четыре) за счёт отсутствия митотического деления после мейотического или за счёт дегенерации части гаплоидных ядер или большим.

Таким образом, в жизненном  цикле асковых грибов имеется  три стадии: гаплоидная стадия, когда  мицелий размножается бесполым путём; стадия дикариона и самая короткая - диплоидная стадия, когда молодая  сумка непродолжительное время  содержит диплоидное ядро.

У многих сумчатых грибов половой  процесс упрощается. У них не образуются антеридии, а вместо них функционируют  вегетативные гифы, конидии или мелкие клетки спермации, которые могут  образовываться даже не на соседних гифах, а на достаточном расстоянии от архикарпа. Потоками воздуха, воды или через насекомых спермации переносятся на трихогину, после чего происходит слияние цитоплазмы клеток. Случается, что могут отсутствовать оба гаметангия, тогда половой процесс протекает в форме соматогамии, то есть сливаются вегетативные клетки. При этом следует отметить, что у сумчатых грибов есть формы с гомоталличным и гетероталличным мицелиями, причём последние всегда отличаются набором аллелей.

Аскогенные гифы с асками могут образовываться не только беспорядочно (в любом месте мицелия), как  это происходит у низших форм, но и на плодовых телах, состоящих из плотно переплетённых гиф. У сумчатых грибов имеются четыре типа плодовых тел:

Клейстотеции представляют собой полностью замкнутое плодовое тело с находящимися внутри асками, освобождающимися после разрушения его стенок. Характерны для группы порядков плектомицеты.

Перитеции (греч. peri - возле, около, theke - сумка) - обычно имеют кувшинообразную форму с отверстием в верхней части. Характерны для группы порядков пиреномицеты.

Апотеции - открытые вместилища аск. Образуют чаши или сморщенную поверхность  сморчков (причём рёбра складок стерильны), могут, однако, не раскрываться (у трюфелей). Аскомицеты с апотециями считаются  наиболее высокоорганизованными и  объединяются в группу порядков дискомицеты.

Псевдотеции характерны для  класса Loculoascomycetes. При их формировании вначале образуются мицелиальные стромы, в полостях которых формируются  гаметангии, происходит половой процесс  и образование сумок. Клейстотеции и перитеции часто развиваются  на особых образованиях - стромах, которые  часто ошибочно принимают за плодовые тела. Они могут находиться на поверхности  стромы или быть погружёнными в её тело.

Стромы с клейстотециями у  Nectria cinnabarina

Стромы с перитецями у  Xylaria polymorpha

Апотеций у  Sarcoscypha austriaca

Представители Аскомицетов

Выделяют 4 класса аскомицетов:

Archaeascomycetes или Taphrinomycetes

Дрожжи (Saccharomycetes)

Loculoascomycetes

Истинные аскомицеты (Ascomycetes или Euascomycetes)

К истинным аскомицетам относятся  более 90 % видов из отдела Ascomycota. По строению плодовых тел и сумок их разделяют на 40 порядков.