Зональные, интразональные и экстразональные типы биоценозов

Условия существования живых организмов в горных или альпийских тундрах выражаются в следующем.

1. Уменьшенное содержание и давление кислорода оказывает сильное влияние на гомотермных животных (необходим больший объем легких).

2. Прямое солнечное излучение, в связи с разреженностью воздуха, очень интенсивное.

3. Средняя температура воздуха понижается с высотой на 1°С на каждые 140 м в Центральных Альпах, на 165 м – на Кавказе, на 200 м – в экваториальных Андах.

Низкие зимние температуры оказывают неблагоприятное воздействие на участках, где снег не задерживается (крутые или ветробойные склоны).

4. Влажность воздуха подвержена сильным колебаниям. Изолированные вершины и хребты, открытые морю, окутаны облаками и получают осадки по мере подъема влажного воздуха вверх по склону. Напротив, обширные плато (Тибет, Центральные Анды, Большой Бассейн в США) в существенной степени аридны.

5. Снежный покров более или менее обилен, но распределяется крайне неравномерно.

6. Ветер, часто очень сильный, и сложный рельеф: скалы, осыпи, курумы и т.п.

В растительном покрове здесь значительна доля видов, общих с циркумполярной тундрой, что является следствием ледниковых периодов, но имеются и многочисленные собственные (монтанные) виды.

Значительное число форм в альпийском поясе перебралось сюда из нижних поясов; некоторые даже с равнин, однако в высокогорной среде они имеют иную морфологию – типичны карликовые формы (измененный метаболизм). Размещение их строго подчинено рельефу, распределению снега, ветру, дренажу, субстрату.

Среди животных здесь мало видов, общих с широтными тундрами. К тому же большинство из них обитает и в нижних поясах. Много бескрылых насекомых; редки рептилии. Почти все млекопитающие травоядны; снежный барс и росомаха – исключение.[6]

Глава 2.

Интразональные типы биоценозов.

К интразональным типам биоценозов относятся пойменные луга, мангровые леса и болота.

1. Пойменные, или заливные, луга – это луга, приуроченные к выработанным долинам рек, сформировались в условиях периодического затопления вешними водами, образующимися в результате таяния снегового покрова, с одновременным отложением наилка — механически взмученных частиц почвы, принесенных во время половодья рекой и смытых водными потоками со склонов долины. Характер растительности речных пойм зависит прежде всего от длительности затопления (так называемой поемности) и мощности наилка, причем оба эти фактора могут существенно изменяться год от года. Поемность — важный экологический фактор отбора, влияющий на формообразование луговых видов и определяющий состав луговых пойменных ценозов. Поемность возрастает по направлению течения реки. В верховьях, где пойма узкая, она заливается обычно на краткое время; в расширенных долинах низовий поемность может быть выражена в очень сильной степени. Реакция растений на затопление зависит от их состояния (покоя или активности) и длительности затопления. При затоплении в ранневесенний период, когда растения еще не тронулись в рост, они лучше выдерживают затопление, чем в период начала вегетации. Особенно неблагоприятно на луговые травы действует застой полых вод небольшой мощности в конце половодья при установлении теплой погоды, когда содержащийся в текучей воде кислород уже израсходован, а растения перешли в активное состояние и начали отрастать. Ежегодное отложение наилка — также важный экологический фактор, оказывающий непосредственное воздействие на виды растений, селящиеся в пойме. Перекрытие их наилком может надолго задержать начало вегетации или совсем погубить их. Наилки мощностью 1—2 см обычно не оказывают на луговые травы неблагоприятного влияния и даже хорошо сказываются на росте ценных в кормовом отношении видов. Однако увеличение мощности наилка, хотя бы на 1 см, отрицательно воздействует на их жизненное состояние. Чем больше у растений выражена способность к вегетативному размножению, тем лучше они выносят перекрытие наилком, так как они легко перемещают подземные органы с почками возобновления из более глубоких слоев к поверхности почвы. Погребение наилком, состоящим из рыхлых, несвязанных песчаных и супесчаных частиц, растения выносят лучше, чем суглинистым и глинистым, так как последний, подсыхая, образует плотную корку, через которую побеги могут пробиться лишь по трещинам.

Поймы крупных рек представляют собой систему участков, различающихся по рельефу, механическому составу грунта, богатству почвы и увлажнению, сформировавшихся в результате расширения долины боковыми смещениями русла реки и отложения речных наносов — аллювия. В выработанных долинах выделяются три основные естественные зоны, каждая из которых состоит из комплекса более мелких участков. Прирусловая часть — прирусловой вал — тянется в виде гривы вдоль русла, полого понижаясь в сторону от реки. Он сложен грубыми наносами, в основном песчаными, и хорошо дренирован рекой; по мере развития поймы может выходить из зоны затопления. Центральная зона — центральная пойма — часто занимает весь поперечник речной долины. Она обычно бывает заметно ниже прирусловой полосы и обладает равнинным или пологоувалистым рельефом. Для нее характерно спокойное затопление и медленное отложение тонкого суглинистого наилка. Здесь развиваются наиболее богатые дерновые суглинистые почвы, занятые наиболее продуктивными луговыми сообществами. Притеррасная часть — притеррасное понижение — находится в условиях близкого залегания грунтовых вод, сочащихся из-под уступа террасы или водораздела. Она наиболее удалена от русла реки и не дренируется ею. Полые воды здесь застаиваются и откладывают тонкий глинистый наилок. Сток поверхностных вод затруднен, в результате чего сильно развиты процессы заболачивания. Луговая растительность различных частей поймы существенно различается. На крупно-песчаных наносах прируслового вала преобладают заросли корневищных злаков — костров безостого и берегового, пырея ползучего. Часты здесь и разнотравные сообщества, в которые входят авран лекарственный, кирказон, спаржа, виды полыни, селящиеся на песках. Почвы здесь бедные, с маломощным гумусовым горизонтом; в условиях молодых наносов почвенный профиль может вообще не быть сформированным. Луга центральной поймы представлены различными сообществами; состав их зависит от условий рельефа и связанного с ним увлажнения. Для центральной поймы характерны более тяжелые наносы, чем на прирусловом валу, приближенные к поверхности грунтовые воды и развитые дерновые почвы с выраженной дернисто-комковатой структурой. Большую площадь здесь могут занимать луга с господством овсяницы луговой, тимофеевки, лисохвоста, ежи сборной, с которыми сочетаются многочисленные бобовые: клевера, люцерна, чина, мышиный горошек, а также виды разнотравья: девясил британский, виды подмаренника, борщевик, козлобородник и др. В более влажных местах к злаковой основе присоединяются кровохлебка лекарственная, василисники светлый и простой и др., а в нижнем ярусе развивается сплошной покров из лугового чая. Бессточные понижения в центральной пойме заняты сообществами щучки и некоторых осок. Луга притеррасной поймы во многом сходны с низинными материковыми лугами. Из злаков им свойственны бекмания, лисохвосты равный и коленчатый, двукисточник тростниковый, щучка, а из разнотравья — таволга вязолистная, шлемник обыкновенный, дербенник, вербейник обыкновенный, тысячелистник хрящеватый и др. Во многих местах поймы имеются незаливаемые участки, расположенные на повышенных элементах рельефа — на гривах, увалах и дюнах. Они заняты лугами, близкими по составу к соответствующим типам материковых лугов.

Несмотря на тесную связь с окружающей растительностью плакоров, пойменные луга занимают определенное положение, не всегда подчиняясь принципу широтной или поясной зональности. Генетическое, ландшафтное, гидрологическое и почвенное своеобразие речных пойм естественным образом приводит к флористическому и ценотическому своеобразию их растительности. В долинах крупных рек, особенно текущих в меридиональном направлении, ярко проявляется влияние растительности соседних природных зон. Так, лесные и луговые ценозы продвигаются по поймам далеко на север — в лесотундровую и тундровую зоны; в поймах лесной зоны встречаются луговые сообщества лесостепи и степи; в зоны степей и полупустынь луга могут продвигаться с севера лишь по поймам и т. п. Многие виды в своем распространении тяготеют к долинам рек и по ним продвигаются далеко за пределы границ своего сплошного распространения, образуя «ленточные» ареалы. Поэтому растительность пойм обычно относят не к зональным типам, а интразональным — чужеродным вкраплениям в зональную ткань растительного покрова. В лесной зоне Нечерноземья поймы крупных рек бассейна Волги носят следы явного влияния флоры лесостепи. Так, в долинах Оки и нижнего течения Клязьмы появляется много лесостепных видов, отсутствующих на водоразделах. Здесь, оторванными от своего сплошного ареала, встречаются: тимофеевка степная, тонконоги гребенчатый и Делявиня, перловники высокий и пестрый, овсяница валисская (типчак), чемерица черная, лук скорода, виды рябчика, ирис сибирский, ломонос прямой, синеголовник плосколистный, жабрица однолетняя и т. п. Все они могут создавать фрагменты остепненных луговых сообществ, например, с преобладанием тонконога Делявиня или лабазника обыкновенного, входить в существующие луговые ценозы или создавать одновидовые группировки.

Особый тип луговых ценозов представляют собой засоленные луга, формирующиеся вдоль морских берегов и по периферии солонцов. Приморские луга, периодически заливаемые морскими водами во время приливов или штормов, встречаются главным образом по побережьям северных морей — Белого, Баренцева, Карского и др., по Тихоокеанскому побережью и островам Тихого океана; фрагменты их имеются также на берегах Финского залива. Самые крупные луговые массивы расположены по берегам морских заливов — губ. Особенно большие площади луга занимают в устьях рек, приносящих много материала для формирования морских аллювиев. Морские аллювиальные террасы имеют вид плоских равнин, едва приподнятых над морем и постепенно переходящих в прибрежные пляжи и отмели. Растительность таких участков находится в сфере действия близко лежащих соленых грунтовых вод, регулярного заливания морской водой и застаивания ее на ровной поверхности. В таких условиях при доминировании анаэробных процессов под луговой растительностью формируются торфянисто-солончаковые почвы. На приморских лугах лесной зоны основу травяного покрова составляют солончаковые ситники, как, например, ситник Жерара, тростник, солончаковые полевица и бескильница, триостренник морской, лисохвост тростниковый, вейник незамеченный, некоторые виды осок и представители разнотравья. Этот флористический состав сохраняется практически на всех типах приморских лугов.[7]

Рисунок 5. Старица р. Клязьмы и пойменный луг.

2. Мангровые леса – тропическая вечнозелёная галогидрофильная древесная растительность периодически затопляемых илистых участков морских побережий и устьев рек, защищённых от прибоя и штормов коралловыми рифами и прибрежными островами. Мангры обладают исключительной способностью существовать и развиваться в солёной среде на почвах, лишённых доступа кислорода. Распространены преимущественно во влажных тропиках вдоль берегов Индийского и Тихого около, встречаются также и по берегам Атлантического океана. Благодаря тёплым морским течениям мангры проникают во внетропические районы обоих полушарий (Бермудские острова и Южная Япония, побережья Австралии и Новой Зеландии). Во флоре мангровых лесов насчитывается около 50 видов растений (включая морские травы и галофильные суккуленты), относящихся к 12 родам из 8 семейств. Чаще всего мангровые растения представлены видами родов ризофора, авиценния, Bruguiera. Для них характерны ходульные и дыхательные корни, вивипария (прорастание семян на материнском растении в ещё незрелых плодах). На границе своего распространения мангры часто представлены монодоминантными сообществами, например, из Kandelia candel (Южная Япония), Laguncularia racemosa (в Бразилии). [5] Древостой в манграх почти всегда сомкнутый; деревья высотой 8—15 м. Мангры бедны эпифитами и лианами. В зависимости от частоты и продолжительности затопления, характера субстрата (песчаные или илистые отложения), соотношения пресной и морской воды в устьях рек растительность мангровых зарослей распределяется по поясам, в каждом из которых доминирует 1 — 2 (иногда несколько) вида; например, внутренний пояс мангровых лесов образуют фитоценозы, где доминантами являются виды авиценнии (самые солеустойчивые среди мангровых растений). Лесная подстилка в мангровых лесах редко накапливается на земле, она постоянно уносится приливными водами и сезонными паводками, поэтому продуктивность мангровых лесов почти полностью зависит от приносимых реками питательных веществ. Эта особенность мангровых лесов делает их легко уязвимыми к любым внешним воздействиям, особенно антропогенным. [8]

Мангры встречаются во многих местах по всему миру, включая западное побережье Коста-Рики, южный берег Пакистана, многие острова Карибского моря, а также вперемежку с мадагаскарскими сухими лиственными лесами. Мангры растут на территории Ирана — в водах Персидского залива недалеко от побережья провинции Хормозган, в заповедниках Рас-Мохаммед и Набк Египта. Мангры также растут во влажных тропиках австралийского штата Квинсленд. [6]

Хотя мангры занимают сравнительно небольшую площадь, в тропических странах они играют важную роль в защите низменных участков побережий, в воспроизводстве рыбных запасов в прибрежных водах, являются источником деловой древесины, топлива и дубильного корья. [8]

Рисунок 6. Вид над водой и под водой у края мангровых зарослей.

3. Болото - участок земной поверхности, постоянно или большую часть года насыщенный водой и покрытый специфической болотной растительностью. Соответствующая экосистема характеризуется накоплением в верхних горизонтах субстрата мертвых неразложившихся растительных остатков, во временем превращающихся в торф. Слой торфа в болотах должен быть не менее 30 см, если меньше, то это заболоченные земли. Болото характеризуется избыточным увлажнением, повышенной кислотностью и низкой плодородностью почвы, выходом на поверхность стоячих или проточных грунтовых вод, но без постоянного слоя воды на поверхности.

Болота возникают при зарастании озер, в результате переувлажнения почвы, при неглубоком залегании грунтовых вод и т.д. [9]

Классификация болот

В зависимости от условий водно-минерального питания болота подразделяют на:

- низинные (эвтрофные) — тип болот с богатым водно-минеральным питанием, в основном за счёт грунтовых вод. Расположены в поймах рек, по берегам озёр, в местах выхода ключей, в низких местах. Характерная растительность — ольха, берёза, осока, тростник, рогоз, зелёные мхи. В районах с умеренным климатом — это часто лесные (с берёзой и ольхой) или травяные (с осоками, тростником, рогозом) болота. Травяные болота в дельтах Волги, Кубани, Дона, Дуная, Днепра называют плавнями, сочетаясь с протоками, озёрами, лиманами, ериками и др. микроводоёмами первичной и вторичной дельты. В низовьях рек пустынных и полупустынных регионов (Или, Сырдарья, Амударья, Тарим и др.) заболоченные участки и их растительность называется тугаи.

- переходные (мезотрофные) — по характеру растительности и умеренному минеральному питанию находятся между низинными и верховыми болотами. Из деревьев обычны берёза, сосна, лиственница. Травы те же, что и на низинных болотах, но не так обильны; характерны кустарнички; мхи встречаются как сфагновые, так и зелёные.

- верховые (олиготрофные) — расположены обычно на плоских водоразделах, питаются только за счет атмосферных осадков, где очень мало минеральных веществ, вода в них резко кислая, растительность — господствуют сфагновые мхи, много кустарничков: вереск, багульник, кассандра, голубика, клюква; растет пушица, шейхцерия; встречаются болотные формы лиственницы и сосны́, карликовые берёзки. Из-за накопления торфа поверхность болота со временем может стать выпуклой. В свою очередь они делятся на два типа: