Автор: Пользователь скрыл имя, 17 Марта 2013 в 19:48, курсовая работа
Цель работы: изучить особенности взаимодействия ядерных и цитоплазматических генов в детерминации морфогенетических процессов, а также подчеркнуть значение данного феномена для эукариот.
Задачи работы: проанализировать литературу по организации пластидного и митохондриального генома эукариот , а также определить какие элементы цитоплазмы также влияют на морфогенетические особенности . Выявить какое значение данная тема представляет для науки и человечества.
Стр.
ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ………………………………………3
ВВЕДЕНИЕ…………………………………………………………………………..6
ГЛАВА 1 Взаимодействие цитоплазматических и ядерных генов. Общие сведения………………………………………………………………………………7
ГЛАВА 2. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПЛАСТИДНЫХ (ХЛОРОПЛАСТНЫХ) И ЯДЕРНЫХ ГЕНОВ………………………………………………………………..…9
2.1 Организация генетического материала пластид (хлоропластов)………..9
2.2 Наследование пестролистности у растений……………………………..11
ГЛАВА 3 ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МИТОХОНДРИАЛЬНЫХ И ЯДЕРНЫХ ГЕНОВ У РАСТЕНИЙ, ГРИБОВ И ЧЕЛОВЕКА…………………………….…14
3.1 Общие сведения о строении митохондрий………………………………………………………………….…….14
3.2 Организация генетического материала митохондрий растений и взаимодействие его с генетическим материалом ядра…………….…………….15
3.2.1 Митохондриальный геном растений……………………………15
3.2.2 Цитоплазматическая мужская стерильность……………….…..16
3.3. Организация генетического материала митохондрий дрожжей……....21
3.3.1 Митохондриальный геном дрожжей…………………………...21
3.3.2 Дыхательная недостаточность у дрожжей……………………..22
3.4 Организация генетического материала митохондрий человека…..….. 23
3.4.1 Митохондриальный геном человека……………………….…...23
3.4.2 Митохондриальные заболевания………………………………..24
ГЛАВА 4 ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ ПРЕДЕТЕРМИНАЦИЯ, КАК ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ЯДЕРНЫХ И ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИХ ГЕНОВ У ЖИВОТНЫХ……………………………………………………………………….28
ГЛАВА 5 НАСЛЕДОВАНИЕ ЧЕРЕЗ ИНФЕКЦИЮ, КАК ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ЯДЕРНЫХ И ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИХ ГЕНОВ У ЖИВОТНЫХ…………………………………………………………………….…31
ГЛАВА 6 НАСЛЕДОВАНИЕ ЧЕРЕЗ ЭНДОСИМБИОНТОВ, КАК ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ЯДЕРНЫХ И ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИХ У ЖИВОТНЫХ………………………………………………………………………32
ЗАКЛЮЧЕНИЕ……………………………………………………………………34
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ …………………………..…35
Так в исследованиях Э.К Хуснутдиновой и соавторов выявлены основные расовые и популяционно-специфические типы мтДНК среди народов Волго-Уральского региона. Многокопийность мтДНК делает их удобным объектом при анализе старого биологического материала, в котором ядерная ДНК, как правило, деградирована. В частности, анализ мтДНК был использован при идентификации «Екатеринбургских останков», предположительно принадлежащих последнему русскому императору Николаю II и членам его семьи. [3], [13], [32].
ГЛАВА 4
Генотипическая предетерминация
Предетерминацией называется
предопределение свойств
Генотипическая
В чем причины материнского типа наследования, когда он не связан с проявлением генов митохондриальной ДНК?
Как известно, при формировании ооцитов в них накапливаются рибосомы, а также молекулы мРНК и различные структурные белки и ферменты. Все эти запасенные молекулы необходимы в тот период времени, пока не функционирует собственная белок-синтезируюшая система в делящейся зиготе. У позвоночных до стадии гаструлы синтез белка происходит с материнских мРНК, а затем начинается экспрессия собственных генов зародыша. У дрозофилы из питающих клеток в ооцит попадают различные первичные продукты материнских генов. К генам с материнским эффектом относятся гены, контролирующие переднезаднюю полярность зародыша. К ним относятся bicoid (bed), nanos (nos), pumilio (pum), trunk (trk) и др. [7], [33]. Первичные продукты этих генов (РНК или белка) распределяются с различной концентрацией по длине яйца. Мутации генов с материнским эффектом, нарушая сегментарную структуру личинок дрозофилы, действуют как летали.
Яркий пример – наследование направления завитка раковины у пресноводных гермафродитных моллюсков Limnea [3],[29],[32]. Большинство из них – перекрестно оплодотворяющиеся формы, но некоторые из них способны к самооплодотворению. У этих моллюсков встречаются два типа закручивания раковины: против часовой стрелки (левозакрученные) и по ходу часовой стрелки (правозакрученные). Направление закручивания раковины определяется одной парой аллелей: правозакрученность D доминирует над левозакрученностью d. При реципрокных скрещиваниях гибриды F1, имеющие один и тот же генотип Dd, различаются по фенотипу. В скрещивании ♀ DD × ♂ dd все гибридные особи имеют материнский тип – правозакрученные раковины. В скрещивании ♀ dd × ♂ DD потомство также имеет материнский тип завитка, то есть левозакрученную раковину. От самооплодотворения гетерозиготных форм F1 (Dd) в обоих скрещиваниях все потомки F2 обладают правозакрученной раковиной, хотя гибриды F1 (как и материнские формы) различались по фенотипу. Когда было исследовано потомство от каждой особи F2 в отдельности, то выяснилось, что 1/4 семей имели левый завиток, а 3/4 – правый.
Результаты опытов можно отобразить в виде схемы:
Вариант 1.
P: |
♀ DD |
x |
♂ dd |
|
право |
лево |
|||
F1: |
Dd |
|||
право |
||||
самооплодотворение |
||||
F2: |
DD |
Dd |
Dd |
dd |
право |
право |
право |
право | |
самооплодотворение | ||||
F3: |
DD |
1 DD : 2 Dd: 1 dd |
1 DD : 2 Dd: 1 dd |
dd |
право |
право |
право |
лево |
Вариант 2.
P: |
♀ dd |
x |
♂ DD |
|
лево |
право |
|||
F1: |
Dd |
|||
лево |
||||
самооплодотворение |
||||
F2: |
DD |
Dd |
Dd |
dd |
право |
право |
право |
право | |
самооплодотворение | ||||
F3: |
DD |
1 DD : 2 Dd: 1 dd |
1 DD : 2 Dd: 1 dd |
dd |
право |
право |
право |
лево |
Схема4.1 - Наследование завитка раковины у пресноводных гермафродитных моллюсков Limnea
Таким образом, простое менделевское расщепление по данной паре признаков 3 : 1 выявилось не в F2, а только в F3. При этом типе наследования фенотип потомков соответствует генотипу матери, а не генотипу зигот, из которых они развиваются. Данный признак предопределяется генотипом материнского организма в цитоплазме яйца в процессе его развития. Рассмотренный тип наследования и является в собственном смысле материнским. Направление завитка раковины определяется характером спирального дробления оплодотворенного яйца, то есть расположением бластомеров по спирали вправо или влево, что, в свою очередь, зависит от ориентации веретена при втором делении дробления.
В данном случае свойства цитоплазмы детерминированы действием хромосомных генов, а не элементами самой цитоплазмы, то есть здесь действует механизм хромосомного наследования, который изменяет цитоплазму яйцеклетки еще до оплодотворения.[4],[11].
ГЛАВА 5
Наследование через инфекцию как взаимодействие ядерных и цитоплазматических генов в детерминации морфогенетических признаков у животных
В начале XX в. Бовери предложил, что рак обусловлен нарушениями в ядре клетки. Вскоре Де Фриз обосновал мутационную теорию рака, в которой подчеркивалась роль генных и хромосомных соматических мутаций в этиологии рака. В середине XX в. российский вирусолог Л. А. Зильбер сформулировал вирусо-генетическую теорию, согласно которой генетический материал онкогенных вирусов встраивается в хромосому клетки. [28], [31].
В 1980-1990-е гг. мутационная и вирусо-генетическая теории развития опухолей были объединены [15], [32]. Согласно синтетической генетической теории причиной рака являются самые разнообразные повреждения в генах, отвечающих за деление и дифференцировку клеток. Выявлено три группы таких генов.
1 группа – онкогены.
В состав генома входят гены,
активирующие деление клеток
на ранних этапах эмбриогенеза
– протоонкогены. У
2 группа – гены-супрессоры
клеточных делений. В норме
эти гены нормально
3 группа – гены, контролирующие
упорядоченность структуры ДНК,
У мышей имеется линия с наследственной предрасположенностью к развитию рака молочной железы, которая передается по материнской линии и только при выкармливании потомства. Если к матерям-кормилицам из раковых линий подсадить мышат из нераковой линии, то такие мышата также становятся предрасположенными к раку молочной железы. Если мышат из раковой линии с момента рождения вскармливают нормальные кормилицы, то мышата остаются здоровыми. Таким образом, опухоли в данном случае вызываются инфекцией через молоко матери. Этот инфекционный агент был назван фактором молока. Установлено, что он имеет вирусную природу [18].
ГЛАВА 6
Наследование через
У инфузорий Paramecium aurelia известны линии, которые содержат в цитоплазме и выделяют в среду специфические частицы, называемые каппа-частицами. Сами носители каппа-частиц («убийцы») от них не страдают, но парамеции из других линий (чувствительные) под их действием погибают. Каппа-частицы представляют собой бактерии, являющиеся по отношению к парамеции эндосимбионтами. Они содержат своеобразную белковую ленту, на которой находятся фаги – симбионты бактерий. Таким образом, здесь имеет место своеобразный тройной симбиоз: инфузория – бактерия – фаг. При попадании каппа-частиц в пищеварительную вакуоль чувствительной инфузории белковая лента бактерии разворачивается. В результате жизнедеятельности фагов вырабатываются вещества, являющиеся причиной гибели инфузорий. Сохранение каппа-частиц в цитоплазме и выделение их инфузорией-«убийцей» контролируется доминантным геном К, его рецессивная аллель k не способствует их сохранению [3], [24].
У данного вида инфузорий существует бесполое размножение и две формы полового процесса: конъюгация и автогамия. При бесполом размножении инфузории-«убийцы» постоянно дают однотипный клон со свойствами «убийц». При скрещивании (конъюгации) двух клеток – «убийцы» с генотипом KK и чувствительной клетки с генотипом kk – образуются «убийцы»–гетерозиготы Kk. Вследствие автогамии вновь образуются гомозиготные клетки KK и kk, у которых способность к сохранению каппа-частиц определяется следующим образом.
Вариант 1. Кратковременная конъюгация [21].
Происходил обмен
Вариант 2. Длительная конъюгация [20] [24].
Происходит обмен
Итак, в цитоплазме иногда обнаруживаются эндосимбионты, которые могут быть передатчиками ряда свойств по материнской линии. Но эти симбионты по существу не являются неотъемлемыми элементами живой клетки.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В ходе проделанной работы были установлено, что генетическая система эукариот состоит из двух подсистем: нуклеотипа и цитотипа.
Эти две системы, занимающие разные компартменты клетки, имеют различную весовую категорию. Бесспорно, главную роль играет ядро и по количеству генов и по их значимости для функционирования клетки и организма. Однако без митохондриальной и хлоропластной ДНК, которые принимают участие наряду с ядерными генами в кодировании белков и ферментов, обеспечивающих получение энергетической молекулы АТФ, биохимическая фабрика клетки функционировать не может. Белок-синтезируюшая система митохондрий и хлоропластов обладает определенной степенью автономности, поскольку в мтДНК и хлДНК имеются гены рРНК, тРНК и гены немногих рибосомных белков. В цитоплазматических органеллах имеются собственные рибосомы, однако большинство рибосомных белков и вес факторы трансляции кодируются ядерными генами. Белки, участвующие в биосинтезе АТФ находятся под двойным контролем — хромосомных и цитоплазматических генов. Мутации как ядерных, так и хлоропластных и митохондриальных генов, нарушающих функционирование цитоплазматических органелл, приводят к снижению энергетического обеспечения клеток и, как следствие, к проявлению мутантного фенотипа.