Теория эволюций. естественный отбор

Установлено, что групповой  отбор — процесс второго порядка, дополняющий главный процесс  индивидуального отбора. Будучи процессом  второго порядка, групповой отбор  должен протекать медленно, вероятно, гораздо медленнее, чем индивидуальный отбор. Обновление популяций требует  больше времени, чем обновление особей.

Концепция группового отбора встретила широкое признание  в некоторых кругах, но была отвергнута другими учеными.. Они утверждают, что различные возможные модели индивидуального отбора способны вызывать все эффекты, приписываемые групповому отбору. Уэйд провел ряд селекционных экспериментов с мучным хрущаком (Tribolium castaneum), с тем чтобы выяснить эффективность группового отбора, и обнаружил, что жуки реагировали на отбор этого типа. Кроме того, когда на какой-либо признак одновременно действуют индивидуальный и групповой отбор и притом в одном и том же направлении, скорость изменения этого признака выше, чем в случае одного только индивидуального отбора (Даже умеренная иммиграция (6 и 12%) не препятствует дифференциации популяций, вызываемой групповым отбором.

 

 

 

 

 

Одна из особенностей органического  мира, которую трудно объяснить на основе индивидуального отбора, но можно рассматривать как результат  группового отбора, — это половое  размножение. Хотя и были созданы  модели, в которых половому размножению  благоприятствует индивидуальный отбор, однако они представляются нереалистичными.

Половое размножение —  это тот процесс, который создаёт  рекомбинационную изменчивость в скрещивающихся популяциях. От полового размножения  выигрывают не родительские генотипы, распадающиеся в процессе рекомбинации, а популяция будущих поколений, у которых возрастает запас изменчивости. Это подразумевает участие в  качестве одного из факторов селективного процесса на популяционном уровне.

2.4 Направленный отбор (движущий)

 

Направленный  отбор (движущий) был описан еще Ч.Дарвином, а современное учение о движущем отборе разработано Дж. Симпсоном.

Суть этой формы отбора заключается в том, что он вызывает прогрессивное или направленное в одну сторону изменение генетического  состава популяций, что проявляется  в сдвиге средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления. Он происходит в  тех случаях, когда популяция  находится в процессе приспособления к новой среде или же когда  происходит постепенное изменение  среды, а вслед за ней и постепенное  изменение популяции.

При длительном изменении  внешней среды преимущество в  жизнедеятельности и размножении  может получить часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней  нормы. Это приведет к изменению  генетической структуры, возникновению  эволюционно новых приспособлений и перестройке организации вида. Вариационная кривая смещается в  направлении приспособления к новым  условиям существования.

 Такой отбор приводит  к появлению новой нормы вместо старой, переставшей соответствовать новым условиям. Изменение признака может происходить как в сторону его усиления, так и в сторону ослабления. Как приобретение нового признака, так и утрата какого-либо признака – результаты действия движущей формы отбора. Редукция органов, потерявших свое функциональное значение, происходит именно таким путем. Примерами являются некоторые бескрылые птицы и насекомые, растения-паразиты без корней и листьев, ленточные черви без пищеварительной системы, потемнение окраски бабочки березовой пяденицы в развитых индустриальных районах Англии. До 1848 года описанные в Англии формы бабочек березовой пяденицы имели бледно-кремовую окраску с черными точками и отдельными темными пятнышками. В 1848 году в Манчестере была обнаружена черная форма этой бабочки, а к 1895 году популяция березовой пяденицы в Манчестере состояла на 98% из темноокрашенных бабочек. Эта «меланическая» форма появилась в результате возникновения случайных мутаций, причем фенотип мутантных особей обладал в промышленных районах большим преимуществом по сравнению со светлоокрашенными формами.

Светлоокрашенные формы  были незаметны на стволах берез, покрытых лишайниками. С интенсивным развитием промышленности диоксид серы, образующийся при сжигании угля, вызывал гибель лишайников в промышленных районах, и в результате обнаружилась темная кора деревьев. На темном фоне светлоокрашенные пяденицы склевывались малиновками и дроздами, а выживали и успешно размножались меланические формы, которые на темном фоне менее заметны. За последние 100 лет у более чем 80 видов бабочек появились темные формы. Это явление известно теперь под названием индустриального (промышленного) меланизма.

Движущий отбор приводит к появлению  нового вида.

2.5 Стабилизирующий отбор

Стабилизирующий отбор в относительно постоянных условиях среды естественный отбор направлен против особей, признаки которых отклоняются от средней нормы в ту или другую сторону.

Стабилизирующий отбор сохраняет  то состояние популяции, которое  обеспечивает ее максимальную приспособленность  в постоянных условиях существования. В каждом поколении удаляются  особи, отклоняющиеся от среднего оптимального значения по приспособительным признакам.

Стабилизирующий отбор является механизмом накопления изменчивости в  природных популяциях. Первым на эту  особенность стабилизирующего отбора обратил внимание выдающийся ученый И.И.Шмальгаузен. Он показал, что даже в стабильных условиях существования  не прекращается ни естественный отбор, ни эволюция. Даже оставаясь фенотипически неизменной, популяция не перестает эволюционировать. Её генетический состав постоянно меняется. Таким образом, стабилизирующий отбор, отметая отклонения от нормы, активно формирует генетические механизмы, которые обеспечивают стабильное развитие организмов и формирование оптимальных фенотипов на базе разнообразных генотипов. Он обеспечивает устойчивое функционирование организмов в широком спектре привычных для вида колебаний внешних условий.

2.6 Дизруптивный (расчленяющий) отбор

Дизруптивный (расчленяющий) отбор благоприятствует сохранению крайних типов и элиминации промежуточных. В результате он приводит к сохранению и усилению полиморфизма. Разрывающий отбор действует в разнообразных условиях среды, встречающихся на одной территории, и поддерживает несколько фенотипически различных форм за счет особей со средней нормой. Если условия среды настолько изменились, что основная масса вида утрачивает приспособленность, то преимущество приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. Такие формы быстро размножаются и на основе одной группы формируется несколько новых.

Пример: в лесах, где почвы коричневого цвета особи земляной улитки чаще имеют коричневую и розовую окраску раковин, на участках с грубой и желтой травой преобладает желтая окраска и т.п.

Популяции, приспособленные  к экологически несходным местообитаниям, могут занимать смежные географические области; например, в прибрежных областях Калифорнии растение Gilia achilleaefolia представлено двумя расами. Одна раса – «солнечная» – растет на открытых травянистых южных склонах, тогда как «теневая» раса встречается в тенистых дубовых лесах и рощах секвойи. Эти расы различаются по величине лепестков – признаку, детерминированному генетически.

Основной результат этого  отбора заключается в формировании полиморфизма популяции, т.е. наличии  нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп или в изоляции популяций, отличающихся по своим свойствам, что может быть причиной дивергенции.

3 Покровительственная окраска и форма

Покровительственная окраска  и форма защитная окраска и форма животных, окраска и форма животных, делающие их обладателей менее заметными в местах их обитания; средства пассивной защиты от хищников.

Покровительственная окраска  и форма сочетаются с определенным поведением животного, то есть с этологической адаптацией. Обычно животное находится на фоне соответствующем его окраске, и принимает определенную позу, например, многие бабочки располагаются на коре дерева так, что темные пятна на их крыльях совпадают с темными отметинами на коре, выпь, гнездящаяся в камышах, в момент опасности вытягивает тело параллельно стеблям камыша.

Покровительственная окраска  и форма особенно важны для защиты организмов на ранних этапах онтогенеза (яйца, личинки, птенцы), а также для малоподвижных животных или животных, находящихся в покое в неблагоприятное время суток. Велика роль покровительственной окраски и форме в изменяющихся условиях среды. У множество животных наследственно обусловлена возможность быстрой смены окраски при переходе на другой фон (хамелеоны, камбалы, агамы).

В умеренных широтах у множество млекопитающих и птиц происходит сезонная смена покровительственной окраски и формы. (1)

Согласно общепринятому  определению, покровительственная окраска и форма, защитная окраска и форма, окраска и форма тела животного, способствующие сохранению его жизни в борьбе за существование. Покровительственные окраски и формы разнообразны и встречаются среди многих групп беспозвоночных и позвоночных животных.

Различают 3 типа покровительственной окраски и формы :

1. Маскировку
2. Демонстрацию
3. Мимикрию

Рассмотрим типы покровительственных  окрасок и форм по отдельности.

3.1 Маскировочная окраска и форма

 Маскировка - окраска и форма, благодаря которым животное становится незаметным на фоне окружающей обстановки, что позволяет ему успешнее скрываться от врагов. Почти для всех таких животных характерна способность затаиваться.

Маскировочная окраска может быть:

1. криптической,
2. скрадывающей
3. расчленяющей.

Криптическая  окраска цветом и рисунком подражает фону. Например, насекомые, обитающие в траве или среди листвы деревьев, обычно имеют:

Зелёную окраску (кузнечики, клопы, гусеницы бабочек и пилильщиков),

Животные полярных областей - белую (белая куропатка, белый медведь, песец),

Обитатели пустынь - жёлтую или бурую (ушастая круглоголовка, варан, пустынная саранча).

 Некоторые животные (каракатицы, осьминоги, некоторые рыбы, хамелеоны  и др.) способны изменять свою  окраску соответственно фону.

Это объясняется наличием в их коже клеток с различными пигментами, способных под влиянием импульсов  из центральной нервной системы  растягиваться или сжиматься  в зависимости от восприятия органов  чувств, главным образом органов  зрения.

Скрадывающая окраска основана на эффекте противотени: наиболее ярко освещаемые участки тела окрашены темнее менее освещенных, имеющих светлую окраску; при этом окраска кажется монотонной, а очертания животного сливаются с фоном. Скрадывающая окраска распространена среди водных животных (клопы-гладыши, кальмары, рыбы, дельфины), но встречается и у наземных (змеи, ящерицы, олени, зайцы, гусеницы некоторых бабочек).

 Расчленяющая окраска, или дизруптивная окраска, характеризуется наличием контрастных полос или пятен, разбивающих контур тела на отдельные участки, благодаря чему животное становится незаметным на окружающем фоне. Расчленяющая окраска часто сочетается с криптической и встречается у многих животных: жираф, зебр, бурундуков, у некоторых рыб, земноводных, пресмыкающихся, из насекомых – у саранчовых, многих бабочек и их гусениц.

3.2. Демонстрация

Демонстрация - тип окраски, контрастирующей с фоном, на котором животное хорошо выделяется. Сочетание яркой окраски с различными защитными приспособлениями получило название предупреждающей окраски. Она характерна для некоторых ядовитых змей, саламандр, несъедобных рыб, божьих коровок, жуков-нарывников, пчёл, ос и др.

Встречается демонстрация, не связанная с несъедобностью или  ядовитостью, которая обычно сочетается с криптической окраской. Это угрожающая окраска и форма (или апосематическая, отпугивающая), которая демонстрируется внезапно, в случае опасности. Примерами такой окраски могут служить ярко-красные складки рта у ушастой круглоголовки, глазчатые пятна у бабочек-бражников, яркие перевязи и пятна у бабочек-ленточниц и некоторых саранчовых.

Угрожающая окраска обычно сочетается с угрожающей позой, движением или отпугивающими звуками. Покровительственная окраска и формы возникли у животных в процессе эволюции под действием естественного отбора. Приспособительный характер их относителен, так как при изменении условий существования они теряют своё защитное значение.

3.3 Мимикрия

Мимикрия (англ. mimicry, от греч. mimikós — подражательный)— один из видов покровительственной окраски и формы, при котором наблюдается сходство животного с предметами окружающей среды, растениями, а также несъедобными для хищников или защищенными от них животными (миметизм). Способствуя выживанию животных в борьбе за существование, мимикрия возникла в результате естественного отбора.

 Примеры подражания животных предметам окружающей среды: яйца кулика-сороки, зуйка и других птиц сходны по окраске и форме с галькой; некоторые жуки долгоносики и гусеницы бабочек парусников, имеющие тёмную окраску в сочетании с белой, напоминают помёт птиц.

Чаще животные обнаруживают сходство с отдельными органами растений. Так, рыбы морской конёк и морская  игла напоминают водоросли, в которых  они прячутся. Многие змеи в тропических  лесах неотличимы от лиан. Бразильские  цикады и австралийская ящерица  Moloch horridus, обитающие в колючих кустарниках, покрыты шипами.

Ночные бабочки ленточницы, многие древесные жуки усачи, златки, а также лазающие по деревьям гекконы обладают окраской и рисунком, сливающимися с окраской и рисунком коры деревьев.

Бабочка лунка серебристая  напоминает часть отломленной ветки; при этом овальное охряное пятно  на слегка вогнутых концах крыльев  воспроизводит вид обнажённой древесины.