Теория дифференциации полов и значение дифференциации полов для эволюции человека

В эволюции пола на разных стадиях и уровнях  организации появился целый ряд  механизмов, которые последовательно  обеспечивали более тесную связь  женского пола с генеративным (консервативным) потоком, а мужского — с экологическим (оперативным). Так, у мужского пола по сравнению с женским выше частота мутаций, меньше аддитивность наследования родительских признаков, уже норма реакции, выше агрессивность и любознательность, активнее поисковое, рискованное поведение и другие качества, «приближающие к среде». Все они, целенаправленно вынося мужской пол на периферию распределения, обеспечивают ему преимущественное получение экологической информации.

Другая  группа особенностей — огромная избыточность мужских гамет, их малые размеры  и высокая подвижность, большая  активность и мобильность самцов, их склонность к полигамии и другие этолого-психологические свойства. Длительные периоды беременности, кормления и заботы о потомстве у самок, фактически повышая эффективную концентрацию мужских особей, превращают мужской пол в «избыточный», стало быть, «дешевый», а женский — в дефицитный и более ценный.

Получение экологической информации от среды

Во-первых, изменение факторов среды может  элиминировать самую чувствительную к данному фактору часть особей популяции, в результате естественного  отбора. Bo-вторых, изменение факторов среды, создав дискомфортные условия, может полностью или частично отстранить от размножения другую часть  популяции, за счет полового отбора. В-третьих, изменившаяся среда модифицирует выжившую часть популяции, создавая морфо-физиологические, поведенческие и другие ненаследуемые адаптации, за счет нормы реакции. Например в холоде у животных укорачиваются хвосты, гуще становится мех, утолщается подкожная жировая прослойка. Человек использует пещеры, одежду, огонь.

Первые  два процесса (элиминация и дискриминация) убирают какие-то генотипы из пула воспроизводства. Третий процесс (модификация), наоборот, позволяет каким-то генотипам сохраниться  под прикрытием модифицированного  фенотипа и попасть в генофонд потомства. То есть кого-то приходится ломать, убивать, отстранять, а кого-то гнуть, «воспитывать», переделывать. 

Механизмы регуляции параметров популяции

Два механизма  контролируют параметры популяции  у животных — стресс и половые  гормоны. Растения получают экологическую  информацию от среды через количество пыльцы. Конкретная природа фактора среды, по которому организм испытывает дискомфорт, для запуска этих механизмов не имеет, видимо, никакого значения, то есть безразлично, чем вызван дискомфорт—морозом, засухой, голодом или врагами. Во всех неблагоприятных условиях, при определенной интенсивности дискомфорта, развивается стрессовое состояние, то есть такая «обобщенная» экологическая информация как бы «одномерна»—только «хорошо» или «плохо».

Соотношение полов

Повышенная  смертность мужского пола

В ходе онтогенеза соотношение полов у  многих видов растений, животных и  человека понижается. Это связано  с повышенной смертностью и повреждаемостью  мужских систем по сравнению с  соответствующими женскими. Эта картина наблюдается почти на всех стадиях онтогенеза и на всех уровнях организации, исследуем ли мы различные виды (человек, животные или растения), разные уровни организации (особь, орган, ткань или клетка) или устойчивость к разным вредным факторам среды (низкие и высокие температуры, голод, яды, паразиты, болезни и др.).

 «Оборачиваемость» мужских особей в экстремальных условиях среды

В изменчивых, экстремальных условиях среды, повышается смертность мужского пола и падает третичное соотношение полов  популяции. Чем изменчивее среда, тем  меньше остается в популяции мужских  особей, и одновременно, тем больше их требуется для приспособления. Компенсировать понижение третичного соотношения полов можно только повысив вторичное. Иными словами, в экстремальных условиях среды, будет одновременно повышаться и смертность и рождаемость мужских особей, то есть будет расти их «оборачиваемость».

Организменные механизмы регуляции соотношения  полов.

Отрицательная обратная связь реализуется у  растений через количество пыльцы, а у животных — через интенсивность  половой деятельности, старение, сродство и гибель гамет. При этом, малое количество пыльцы, интенсивная половая деятельность самцов, свежая сперма и старые яйцеклетки должны приводить к увеличению рождаемости мужских особей.

 «Сечение» канала передачи информации потомству

Каждому потомку отец и мать передают примерно одинаковое количество генетической информации, но количество потомства, которому может  передать генетическую информацию самец, несравненно больше количества, которому может передать информацию самка. Каждый самец в принципе может передать информацию всему потомству популяции, в то время как самки такой  возможности лишены. То есть пропускная способность—"сечение"—канала связи самца с потомством значительно больше, чем сечение канала связи самки.

«Сечение» канала связи и репродуктивная структура  популяции

В строго моногамной популяции число отцов  и матерей равно, то есть самцы  и самки имеют одинаковое “сечение канала” связи с потомством. В  случае полигинии, когда отцов меньше, чем матерей, самцы имеют большее  «сечение» канала связи. В случае полиандрии — все наоборот.

Онтогенетическая  и филогенетическая пластичность 

Широкая норма реакции делает женский  пол более изменчивым и пластичным в онтогенезе. Она позволяет особям женского пола покинуть зоны элиминации и дискомфорта, собраться в зоне комфорта и уменьшить фенотипическую дисперсию и смертность.

Более узкая норма реакции мужского пола не позволяет ему уменьшить  фенотипическую дисперсию. Мужские  особи остаются в зонах элиминации и дискомфорта и погибают или  не оставляют потомство. Это позволяет  популяции за новую информацию «платить»  в первую очередь жертвой мужских  особей.

Половой диморфизм по признакам

Все признаки можно разделить на три группы по степени различия между полами.

Признаки  одинаковые у обоих полов

К первой группе отнесем те признаки, по которым  между мужским и женским полом  нет никакой разницы. К ним  относятся качественные признаки, которые  проявляются на уровне вида — общий  для обоих полов план и принципиальное строение тела, число органов и  многие другие. Половой диморфизм  по этим признакам в норме отсутствует. Но он наблюдается в области патологии. У девочек чаще проявляются атавистические аномалии (возвраты или остановки  развития), а у мальчиков —  футуристические (поиск новых путей).

Признаки  присущие только одному полу

Ко второй группе относятся признаки, встречающиеся  только у одного пола. Это первичные  и вторичные половые признаки: половые органы, молочные железы, борода у человека, грива у льва, а  также многие хозяйственные признаки (продукция молока, яиц, икры и т. д.). Половой диморфизм по ним носит генотипический характер, поскольку в фенотипе одного пола эти признаки отсутствуют, но наследственная информация об этих признаках записана в генотипе обоих полов.

Признаки, присутствующие у обоих полов

Третья  группа признаков находится посередине между первой (половой диморфизм  отсутствует) и второй группой (половой  диморфизм носит абсолютный характер). К ней относятся признаки, которые  встречаются и у мужского пола, и у женского, но распределены в  популяции с разной частотой и  степенью выраженности. Это количественные признаки: рост, вес, размеры и пропорции, многие морфофизиологические и этолого-психологические признаки.

Половой диморфизм у реципрокных гибридов («Отцовский эффект»)

По признакам, присущим только одному полу (первичные  и вторичные половые признаки, а также многие хозяйственно-ценные признаки—продукция яиц, молока, икры), половой диморфизм имеет абсолютный, организменный характер. Поскольку в фенотипе одного пола эти признаки отсутствуют, о генотипическом половом диморфизме по ним можно судить по реципрокным эффектам. Если по «старым» (стабильным) признакам генетический вклад отца в потомка в среднем несколько меньше вклада матери из-за материнского эффекта, обусловленного цитоплазматической наследственностью, гомогаметной конституцией и утробным развитием у млекопитающих, то по «новым» признакам, согласно эволюционной теории пола, должно существовать некоторое доминирование отцовских признаков над материнскими.

Отцовский эффект установлен по алкоголизму у  человека, по инстинкту насиживания, скороспелости, яйценоскости и живому весу у кур, по динамике роста, числу  позвонков и длине тонкого  кишечника у свиней, по удою молока и продукции молочного жира у  крупного рогатого скота. Наличие отцовского эффекта по удою и яйценоскости означает не что иное, как более высокую  генотипическую «удойность» у быков  и «яйценоскость» у петухов, чем  у коров и кур тех же пород.

Эволюционная  теория пола — правила

Экологическое правило дифференциации полов

В оптимальных, стабильных условиях среды, когда нет  необходимости в высокой эволюционной пластичности, основные характеристики уменьшаются и имеют минимальное значение, то есть падает рождаемость (одновременно и смертность) мальчиков, сокращается их разнообразие и разница между мужским и женским полом. Все это снижает эволюционную пластичность популяции

Правило критерия эволюции признака

Признак эволюционирует если по нему существует половой диморфизм и стабилен когда половой диморфизм отсутствует.

Филогенетическое  правило полового диморфизма

Если  по какому-либо признаку существует генотипический популяционный половой диморфизм, то этот признак эволюционирует от женской формы к мужской.

Филогенетическое  правило полового диморфизма

Филогенетическое  правило дисперсии полов

Если  дисперсия признака у мужского пола больше, чем у женского, эволюция находится в дивергентной фазе, если дисперсии полов равны, фаза эволюции стационарная, если дисперсия больше у женского пола, то фаза конвергентная.

Онтогенетическое  правило полового диморфизма

“Если по какому-либо признаку существует популяционный  половой диморфизм, то в онтогенезе этот признак меняется, как правило, от женской формы к мужской”.

Основная  статья: Онтогенетическое правило полового диморфизма

Филогенетическое  правило реципрокных эффектов

«У реципрокных  гибридов по дивергирующим признакам родителей должна доминировать отцовская форма (порода), а по конвергирующим — материнская.»

Тератологическое  правило полового диморфизма

«Аномалии развития, имеющие „атавистическую“ природу чаще должны появляться у  женского пола, а имеющие „футуристическую“  природу (поиск),—у мужского».

Основная  статья: Тератологическое правило полового диморфизма

Правило соответствия

Если  имеется система связанных между  собой явлений, в которых можно  выделить ориентированные во времени  прошлую и будущую формы, то существует соответствие (более тесная связь) между  всеми прошлыми формами, с одной  стороны, и между будущими—с другой. 

5. Значение дифференциации полов для эволюции человека. 

Филогенетическое  и онтогенетическое правила полового диморфизма, связывающие явление  полового диморфизма с динамикой  признака в филогенезе и онтогенезе, дают возможность, зная одно явление, предсказать  два других. Известно, что у далеких  филогенетических предшественников человека глаза были расположены латерально, их зрительные поля не перекрывались и каждый глаз был связан только с противоположным полушарием мозга — контралатерально Применение тех же правил к обонятельному рецептору человека, приводит к выводу, что в филогенезе обоняние человека, в отличие от зрения, ухудшается. Поскольку, как было показано, у людей с возрастом происходит атрофия обонятельных волокон и их количество в обонятельном нерве неуклонно уменьшается, то можно предсказать, что их число у женщин должно быть больше, чем у мужчин.

Эволюционная  теория пола позволяет: