Сравнительная анатомия животных

 

 

 

 

 

 

 

 

5. Скелетная система

Скелет  поддерживает, защищает и соединяет  части тела животного. Он бывает разных типов и образован различными материалами.

Беспозвоночные. Среди простейших радиолярии обладают сложным, геометрически  правильным кремневым скелетом, а  фораминиферы защищены известковыми раковинами своеобразной формы.

Скелеты губок могут быть построены из трех различных материалов: извести, рогоподобного белка спонгина и  кремнезема. Известь и спонгин  иногда комбинируются, но у стеклянных губок скелет чисто кремневый. У  кишечнополостных скелет встречается  редко, если не считать кораллов, у  которых он образован как наружными, так и внутренними известковыми структурами. Известняки коралловых рифов  – это в основном отложения  скелетов отмерших кораллов. У всех примитивных групп скелет выполняет  поддерживающую и защитную роль, но не используется для локомоции. Плоские  и круглые черви его лишены. Некоторые кольчатые черви живут  в известковых трубках, образованных их собственными выделениями. У червей разных типов встречаются щетинки, которые считаются скелетными структурами. Известковые раковины моллюсков  – это в основном наружные образования; исключение составляет внутренняя раковина каракатицы. Слизни и осьминоги скелета  лишены.

Для членистоногих  характерен составной скелет, покрывающий  снаружи все их тело, включая антенны (усики) и ноги. Он состоит из углевода хитина, а у ракообразных может  содержать большие количества кальция. Хитиновый панцирь, развивающийся  в эмбриогенезе из эктодермы, представляет собой мертвое образование и  расти не может, поэтому, увеличиваясь в размерах, все членистоногие  периодически сбрасывают наружный слой скелета (линяют). Круглые черви по мере роста также неоднократно меняют свой жесткий наружный покров, называемый кутикулой.

Позвоночные. Скелет позвоночных образован  не только костями: он включает в себя хрящ и соединительную ткань, а иногда в его состав входят различные  кожные образования.

У позвоночных  принято выделять осевой скелет (череп, хорда, позвоночник, ребра) и скелет конечностей, включающий их пояса (плечевой и тазовый) и свободные отделы. У ланцетников есть хорда, но ни позвонков, ни конечностей нет. Змеи, безногие ящерицы и червяги лишены скелета  конечностей, хотя у некоторых видов  первых двух групп сохраняются их рудименты. У угрей соответствующие  задним конечностям брюшные плавники исчезли. У китов и сирен никаких  внешних признаков задних ног  также не осталось.

Череп. По происхождению различают  три категории костей черепа: замещающие хрящ, покровные (накладные, или кожные) и висцеральные. Беспозвоночные лишены структуры, сравнимой с черепом  позвоночных. У полухордовых, оболочников  и головохордовых никаких признаков  черепа нет. У круглоротых череп  хрящевой. У акул и их родичей  в нем, возможно, когда-то присутствовали кости, но сейчас его коробка представляет собой единый монолит из хряща  без швов между элементами. У костных  рыб в черепе больше различных  костей, чем у представителей любого другого класса позвоночных. У них, как и всех вышестоящих групп, центральные кости головы закладываются  в хряще и замещают его, а следовательно, гомологичны хрящевому черепу акул.

Покровные кости возникают как известковые  отложения в дермальном слое кожи. У некоторых древних рыб они  представляли собой пластины панциря, защищающего мозг, черепно-мозговые нервы и находящиеся на голове органы чувств. У всех высших форм эти  пластины мигрировали в глубину, включились в исходный хрящевой череп  и образовали новые кости, тесно связанные с замещающими. Почти все наружные кости черепа происходят из дермального слоя кожи.

Висцеральные  элементы черепа – производные хрящевых жаберных дуг, возникших в стенках  глотки при развитии у позвоночных  жабр. У рыб две первые дуги видоизменились и превратились в челюстной и  подъязычный аппарат. В типичных случаях у них сохраняются  еще 5 жаберных дуг, но у некоторых  родов их число сократилось. У  примитивной современной акулы  семижаберника (Heptanchus) позади челюстной и подъязычной дуг жаберных дуг целых семь. У костных рыб челюстные хрящи облицованы многочисленными покровными костями; последние образуют также жаберные крышки, защищающие нежные жаберные лепестки. В ходе эволюции позвоночных исходные хрящи челюстей неуклонно редуцировались, пока не исчезли полностью. Если у крокодилов остаток первоначального хряща в нижней челюсти облицовывают 5 парных покровных костей, то у млекопитающих из них остается лишь одна – зубная, которая полностью формирует скелет нижней челюсти.

Череп древних  амфибий содержал тяжелые покровные  пластинки и был похож в  этом отношении на типичный череп  кистеперых рыб. У современных земноводных  как накладные, так и замещающие кости сильно редуцированы. В черепе лягушек и саламандр их меньше, чем у других позвоночных с  костным скелетом, причем в последней  группе многие элементы остаются хрящевыми. У черепах и крокодилов кости  черепа многочисленны и плотно сращены  между собой. У ящериц и змей они  относительно невелики, причем наружные элементы разделены широкими промежутками, как у лягушек или жаб. У  змей правая и левая ветви нижней челюсти весьма свободно соединены  между собой и с черепной коробкой эластичными связками, что позволяет  этим рептилиям заглатывать относительно крупную добычу. У птиц кости черепа тонкие, но очень твердые; у взрослых особей они срослись настолько полно, что несколько швов исчезли. Очень  велики глазничные впадины; крыша относительно огромной мозговой коробки образована тонкими покровными костями; легкие челюсти покрыты роговыми чехлами. У млекопитающих череп тяжелый  и включает мощные челюсти с зубами. Остатки хрящевых челюстей переместились  в среднее ухо и образовали его косточки – молоточек и  наковальню.

У птиц и  рептилий череп причленяется к позвоночнику при помощи одного своего мыщелка (суставного бугорка). У современных амфибий и всех млекопитающих для этого используются два мыщелка, расположенные по бокам от спинного мозга.

Позвоночник, или позвоночный столб, есть у всех хордовых, за исключением  бесчерепных и оболочников. В  эмбриональном развитии ему всегда предшествует хорда, которая сохраняется  пожизненно у ланцетника и круглоротых. У рыб она окружается позвонками (у акул и их ближайших родственников  – хрящевыми) и выглядит четковидной. У млекопитающих сохраняются  лишь рудименты хорды в межпозвоночных дисках. Хорда не преобразуется в  позвонки, а заменяется ими. Они возникают  в ходе эмбрионального развития как  изогнутые пластинки, постепенно окружающие хорду кольцами и по мере роста  почти полностью ее вытесняющие.

В типичном позвоночнике различают 5 отделов: шейный, грудной (соответствующий грудной  клетке), поясничный, крестцовый и хвостовой.

Число шейных позвонков сильно варьирует в  зависимости от группы животных. У  современных амфибий такой позвонок только один. У мелких птиц позвонков  может быть всего 5, а у лебедей  – до 25. У мезозойской морской  рептилии плезиозавра было 72 шейных позвонка. У млекопитающих их почти  всегда 7; исключение составляют ленивцы (от 6 до 9). У китообразных и ламантинов шейные позвонки частично слиты и  укорочены в соответствии с укорочением  шеи (по мнению ряда специалистов, у  ламантинов их всего 6). Первый шейный позвонок называется атлантом. У млекопитающих  и амфибий на нем две суставные поверхности, в которые входят затылочные мыщелки. У млекопитающих второй шейный позвонок (эпистрофей) образует ось, на которой вращаются атлант и череп.

К грудным  позвонкам обычно присоединены ребра. У птиц их около пяти, у млекопитающих 12 или 13; у змей очень много. Тела этих позвонков обычно малы, а остистые отростки их верхних дуг длинные  и наклонены назад.

Поясничных  позвонков обычно от 5 до 8; у большинства  рептилий и всех птиц и млекопитающих  они не несут ребер. Остистые и  поперечные отростки поясничных позвонков  очень мощные и, как правило, направлены вперед. У змей и многих рыб ребра  причленены ко всем туловищным позвонкам, и границу между грудным и  поясничным отделами провести трудно. У птиц поясничные позвонки слиты  с крестцовыми, образуя сложный  крестец, что делает их спину более  жесткой, чем у других позвоночных, исключая черепах, у которых грудной, поясничный и крестцовый отделы соединены  с панцирем.

Число крестцовых позвонков варьирует от одного у  амфибий до 13 у птиц.

Строение  хвостового отдела тоже весьма разнообразно; у лягушек, птиц, человекообразных обезьян  и человека он содержит всего несколько  частично или полностью слившихся  позвонков, а у некоторых акул – до двухсот. Ближе к концу  хвоста позвонки утрачивают дуги и  представлены одними телами.

Ребра впервые появляются у акул в виде маленьких хрящевых отростков  в соединительной ткани между  мышечными сегментами. У костных рыб они костные и гомологичны гемальным дугам, расположенным снизу на хвостовых позвонках. У четвероногих животных такие ребра «рыбьего» типа, называемые нижними, замещаются верхними и используются при дыхании. Они закладываются в тех же самых соединительнотканных перегородках между мышечными блоками, что и у рыб, но располагаются в стенке тела выше.

Скелет конечностей. Конечности четвероногих развились из парных плавников кистеперых рыб, в скелете которых были элементы, гомологичные костям плечевого и  тазового пояса, а также передних и задних ног.

Первоначально в плечевом поясе было по крайней  мере пять отдельных окостенений, однако у современных животных их обычно всего три: лопатка, ключица и  коракоид. Почти у всех млекопитающих  коракоид редуцирован, прирос к лопатке  или вообще отсутствует. У некоторых  зверей лопатка остается единственным функциональным элементом плечевого  пояса.

Тазовый пояс включает три кости: подвздошную, седалищную и лобковую. У птиц и  млекопитающих они полностью  слились между собой, в последнем  случае образовав т.н. безымянную кость. У рыб, змей, китов и сирен тазовый  пояс не прикреплен к позвоночнику, в котором поэтому нет типичных крестцовых позвонков. У некоторых  животных как плечевой, так и тазовый  пояс включают в себя добавочные кости.

Кости передней свободной конечности у четвероногих в принципе такие же, что и в  задней, но называются по-другому. В  передней конечности, если считать  от туловища, сначала идет плечевая кость, за ней лучевая и локтевая кости, затем запястные, пястные  и фаланги пальцев. В задней конечности им соответствуют бедренная, затем  большая и малая берцовые, предплюсневые, плюсневые кости и фаланги  пальцев. Исходное число пальцев  – по 5 на каждой конечности. У амфибий  на передних лапах всего по 4 пальца. У птиц передние конечности преобразованы  в крылья; кости запястья, пясти  и пальцев сокращены в количестве и частично сращены между собой, на ногах утрачен пятый палец. У лошадей остался только средний  палец. Коровы и их ближайшие родственники опираются на третий и четвертый пальцы, а остальные утрачены или редуцированы. Копытные животные передвигаются на кончиках пальцев и называются фалангоходящими. Кошки и многие другие звери при ходьбе опираются на всю поверхность пальцев и относятся к пальцеходящему типу. Медведи и человек при движении прижимают к грунту всю подошву и называются стопоходящими.

Наружный скелет. У позвоночных  всех классов так или иначе  представлен наружный скелет. Головные пластины у щитковых (вымерших бесчелюстных), древних рыб и амфибий, так  же как чешуи, перья и волосы высших четвероногих, представляют собой кожные образования. Таков же по происхождению  панцирь черепах – высоко специализированное скелетное образование. Их кожные костные  пластинки (остеодермы) приблизились к  позвонкам и ребрам и слились  с ними. Примечательно то, что  плечевой и тазовый пояса параллельно  этому сместились внутрь грудной  клетки. В гребне на спине у крокодилов и панцире броненосцев находятся  костные пластинки того же происхождения, что и панцирь черепах.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

6. Мышечная система.

Главная функция мышечной системы – приводить  в движение части скелета; соответствующие  мышцы называются скелетными. Однако существуют и другие их типы и функции. Сокращаясь, мускулы создают тянущее усилие, толкать они не могут. При этом они становятся толще и короче, но объем их заметно не меняется. Работа мышц управляется нервной системой и может быть произвольной или непроизвольной. Скелетная мускулатура относится к произвольному типу.

Типы мышц. У позвоночных различают  три категории мышечной ткани: поперечнополосатую, сердечную и гладкую.

Поперечнополосатые мышцы, образующие основную по массе ткань организма, действуют произвольно.

Они связаны  со скелетом, сокращаются с большой  скоростью и силой, но при продолжительной  работе всегда утомляются и требуют  отдыха. По своей природе они сегментарные, а по цвету могут быть красными, как говядина, или светлыми («белыми»), как у рыб и в «грудке» у  кур. Их волокна многоядерны и  собраны в пучки, окруженные соединительнотканной пленкой, называемой перимизием.

Гладкие мышцы не прикреплены к  скелету; они располагаются в  стенках кровеносных сосудов, пищеварительного тракта и в дермальном слое кожи. Эти мышцы лишены поперечных полос, сокращаются непроизвольно, медленно и слабо, но зато не знают усталости. Клетки их одноядерные и не сгруппированы  в пучки, окруженные перимизием. В  этом отношении они напоминают мышечные клетки низших беспозвоночных.

Сердечная мышца (миокард) образована клетками, развивающимися из той же самой эмбриональной ткани, что  и гладкомышечные клетки кровеносных  сосудов, но здесь они многоядерны, красного цвета и способны быстро и сильно сокращаться. У низших позвоночных  они несколько вытянуты, а у  высших широки и соединены перемычками  в узкопетлистую сеть.