Современные представления об экологии

В последние годы термин "экология" у всех на устах, однако парадокс в том, что объем и  содержание этого понятия не определены, и поэтому каждый вкладывает в  него свой смысл. Вместе с тем в  каждой науке имеется определенный набор понятий, формирование которых  производится на основе понятий, находящихся  вне рамок данной науки. Они служат как бы фундаментом, на котором строится понятийная база конкретной науки, поэтому  их называют исходными, или базовыми, понятиями. Таковыми в экологии, как, впрочем, и в любой другой науке, выступают понятия о ее объекте  и предмете. На их основе формируется  определение самой науки.[1]

Базовые понятия позволяют  определить круг явлений, изучаемых  данной наукой, ее методологию и  комплекс решаемых задач. К сожалению, несмотря на всеобщий интерес к экологическим  проблемам, базовые понятия экологии всерьез не обсуждались даже в  научных кругах. 

2. Экология в  системе наук о природе  

Экология - наука о структуре, закономерностях формирования, развития и устойчивого функционирования биологических систем разного ранга  в их взаимоотношениях с условиями  среды. Термин "экология" (от греческого oikos - "дом", "местообитание") был впервые употреблен немецким биологом Эрнстом Геккелем в 1866 г. в многотомном труде о морфологии организмов. Американский эколог Юджин Одум определяет экологию как "биологию окружающей среды", место которой среди других биологических наук он определяет следующим образом:

1) фундаментальные (общие)  науки, изучающие основные свойства  живого (молекулярная биология, генетика, теория эволюции, морфология, анатомия, физиология, общая экология и  т.п.);

2) частные биологические  науки, включающие в себя все  вышеперечисленные исследования, но  по отдельным группам организмов (бактерии, грибы, растения, животные (простейшие, кишечнополостные, моллюски, насекомые, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие) и более  мелкие таксономические единицы).

Так, например, можно выделить экологию млекопитающих, экологию приматов и экологию человеческого вида (экологию человека). Но кроме экологической  характеристики отдельных таксономических  единиц и видов их взаимодействия с окружающей средой (аутэкология) различают  еще и экологию совокупностей  организмов - более крупных (надорганизменных) систем. Выделяют несколько основных уровней организации живого, следующих за организменным: популяционный, биоценотический, биогеоценотический и биосферный. В зависимости от объекта исследования, различают следующие разделы экологических наук:

- экология популяций (демэкология), изучает процессы в популяциях, динамику их численности и т.п.;

- экология биоценозов (биоценология  или синэкология) изучает взаимодействия  особей и популяций разных  видов в сообществе (биоценозе);

- экология биогеоценозов  или экосистем (биогеоценология,  или экосистемология) изучает структуру и функционирование экосистем (биогеоценозов);

- экология биосферы (глобальная  экология) изучает функционирование  глобальной экосистемы - биосферы  планеты Земля. В широком понимании  глобальная экология является  наукой междисциплинарной, синтезирующей  достижения многих наук с целью  недопустить разрушение биосферы и гибель человечества.

Общая экология принадлежит  к молодым биологическим наукам, изучающих процессы, протекающие  в живых организмах и их объединениях. В сферу ее интересов входят изучение целостных свойств экосистем, таких  как устойчивость, продуктивность, надежность функционирования, круговорот веществ и баланс энергии. Иными  словами, общая экология изучает  экосистему как нечто целое, пытаясь  определить влияние отдельных элементов  или образованных ими подсистем  на целостные свойства системы. 

3. Этапы развития  экологии 

Первые ботанико-географические сообщения экологического характера  связаны с такими центрами древней  культуры, как Китай, Египет, Индия, Греция. Уже в работах древнегреческих  философов Гераклита (530 - 470 гг. до н.э.), Гиппократа (460 - 356 гг. до н.э.), Аристотеля (384 - 322 гг. до н.э.), Теофраста Эрезийского (372 - 287 гг. до н.э.), Плиния Старшего (23 - 79 гг.) и других содержатся сведения экологического характера. Например, Аристотель описал 500 известных ему видов животных, особенности их поведения и приспособления к условиям окружающей среды. Ученик Аристотеля Теофраст Эрезийский - "отец ботаники", как его часто называют, описывал особености роста растений в разных условиях среды, зависимость их форм и особенностей их роста от грунта и климата.

В эпоху Возрождения продолжалось накопление данных о раститальном и животном мире. Первые систематики Д. Цезалпин (1519 - 1603), Д.Рей (1627 - 1705), Ж.Турнефор (1556 - 1708) в своих трудах приводят сведения экологического характера, в частности, зависимость распространения растений от условий их произрастания.

Второй период развития экологичекой науки связан с крупномасштабными ботанико-географическими исследованиями в природе. Начальный вклад в развитие этого направлния исследований внесли систематик растений и животных видный шведский ученый Карл Линней (1707 - 1778), российские ученые М.Лепехин, К.Ф.Рулье, М.А.Северцов, А.М.Бекетов, немецкий биогеограф О.Гумбольдт, швейцарские ботаники отец и сын Декандоли, английский ученый-эволюционист Чарлз Дарвин.

Третий этап системных  исследований охватывает конец XIX - первую половину XX вв. и связан с именами  российских ученых В.В.Докучаева, В.И.Вернадского, Г.Ф.Морозова, В.М.Сукачева, украинских ученых Г.М.Высоцкого (1865 - 1940), П.С.Погребняка (1900 - 1970). Заметное место в развитии системных экологических исследований занимают труды немецких ученых Э.Геккеля, Р.Гессе, В.Кюнельта, американских исследователей В.Шелфорда, Р.Чепмена, Г.Кларка, английских - Ч.Элтона, А.Тенсли, швейцарца К.Шретера, испанца Е.Макфельдьена и других.

В ходе развития экологической  науки понятие экологии претерпело существенные изменения. Сам термин был введен немецким зоологом-эволюционистом Эрнстом Геккелем (1866) в книге "Всеобщая морфология организмов". Во втором томе этого обширного труда Э. Геккель  дал свое определение экологии как  науки: "Под экологией мы понимаем общую науку об отношениях организмов с окружающей средой, куда мы относим  в широком смысле все "условия  существования". Они частично органической, частично неорганической природы; но как  те, так и другие... имеют весьма большое значение для форм организмов, так как они принуждают их приспосабливаться  к себе. К неорганическим условиям существования, к которым приспосабливаются все организмы, во-первых, относятся физические и химические свойства их местообитаний - климат (свет, тепло, влажность и атмосферное электричество), неорганическая пища, состав воды и почвы и т. д. В качестве органических условий существования мы рассматриваем общие отношения организма ко всем остальным организмам, с которыми он вступает в контакт и из которых большинство содействует его пользе или вредит. Каждый организм имеет среди остальных своих друзей и врагов, таких, которые способствуют его существованию, и тех, что ему вредят. Организмы, которые служат пищей остальным или паразитируют в них, во всяком случае относятся к данной категории органических условий существования" (Е. Haeckel, 1866, Bd. II, S. 2861).

Эта большая цитата отчетливо  показывает, что, формулируя понятие  экологии как новой науки, Э. Геккель  строил ее не на пустом месте, а на основании  большого фактического материала, накопленного в биологии за время ее длительного  развития. Действительно, весь предшествующий период становления биологических  знаний шло накопление не только описаний отдельных видов, но и материалов по их образу жизни, а подчас и отдельных  обобщений. Так, еще в 1798 г. Т. Мальтус  описал уравнение экспоненциального  роста популяции, на основе которого строил свои демографические концепции. Уравнение логистического роста предложено П.Ф. Ферхюлстом в 1838 г. Ж.-Б. Ламарк в "Гидрогеологии" фактически предвосхитил представление о биосфере. Французский врач В. Эдварде (1824) опубликовал книгу "Влияние физических факторов на жизнь", которая положила начало экологической и сравнительной физиологии, а Ю. Либих (1840) сформулировал знаменитый "Закон минимума", не потерявший своего значения и в современной экологии.

В России профессор Московского  университета Карл Францевич Рулье на протяжении 1841-1858 гг. дал практически полный перечень принципиальных проблем экологии, не найдя, однако, выразительного термина для обозначения этой науки. Он первый четко определил принцип взаимоотношений организма и среды: "Ни одно органическое существо не живет само по себе; каждое вызывается к жизни и живет только постольку, поскольку находится во взаимодействии с относительно внешним для него миром. Это закон общения или двойственности жизненных начал, показывающий, что каждое живое существо получает возможность к жизни частию из себя, а частию из внешности".

Развивая этот принцип, К.Ф. Рулье делит взаимоотношения со средой на две категории: "явления жизни особной" и "явления жизни общей", что соответствует современным представлениям об экологических процессах на уровне организма и на уровне популяций и биоценозов. В опубликованных лекциях и отдельных статьях он поставил проблемы изменчивости, адаптации, миграций, ввел понятие "стация", рассмотрел влияние человека на природу и т. д. При этом механизмы взаимоотношений организмов со средой К.Ф. Рулье обсуждал с позиций, настолько близких к классическим принципам Ч. Дарвина, что его по праву можно считать предшественником Дарвина. К сожалению, К.Ф. Рулье умер в 1858 г., за год до выхода в свет "Происхождения видов". Труды его практически неизвестны за рубежом, но в России они имели огромное значение, послужив основой формирования мощной когорты экологов-эволюционистов, некоторые из которых были его прямыми учениками (Н.А. Северцов, А.П. Богданов, С.А. Усов).

И все же начало развития экологии как самостоятельной науки  следует отсчитывать от трудов Э. Геккеля, давшего четкое определение  ее содержания. Надо лишь отметить, что, говоря об "организмах", Э. Геккель, как это было тогда принято, не имел в виду отдельных особей, а  рассматривал организмы как представителей конкретных видов. По существу, основное направление, сформулированное Э. Геккелем, соответствует современному пониманию  аутэкологии - экологии отдельных видов. В течение долгого времени  основное развитие экологии шло в  русле аутэкологического подхода (до 30-х годов XX в.). На развитие этого направления большое влияние оказала теория Ч. Дарвина, показавшая необходимость изучения естественной совокупности видов растительного и животного мира, непрерывно перестраивающихся в процессе приспособления к условиям среды, что является основой процесса эволюции.

В аутэкологическом направлении  начала - середины XX в. на фоне продолжающихся работ по изучению образа жизни выделяется серия исследований, посвященных физиологическим механизмам адаптации. В России это направление в основном сформировалось в 30-е годы трудами Н.И Калабухова и А.Д. Слонима. Первый из них - зоолог, пришедший к необходимости применения физиологических методов для изучения адаптации; второй - физиолог, понявший необходимость исследования адаптивного значения отдельных физиологических процессов. Такие пути формирования физиологического направления в экологии характерны для мировой науки того времени. Эколого-физиологическое направление в экологии животных и растений, накопив огромный фактический материал, послужило основой появления большой серии монографий, "всплеск" которой приходится на 60-70-е годы.

Одновременно с этим в  первой половине XX в. начались широкие  работы по изучению надорганизменных биологических систем. Их основой послужило формирование концепции биоценозов как многовидовых сообществ живых организмов, функционально связанных друг с другом. Эта концепция в основном создана трудами К. Мёбиуса (1877), С. форбса (1887) и др. В 1916 г. Ф. Клементс показал динамичность биоценозов и адаптивный смысл этого; А. Тинеманн (1925) предложил понятие "продукция", а Ч. Элтон (1927) опубликовал первый учебник-монографию по экологии, в котором четко выделил своеобразие биоценотических процессов, определил понятие трофической ниши и сформулировал правило экологических пирамид. В 1926 г. появилась книга В. И. Вернадского "Биосфера", в которой впервые была показана планетарная роль совокупности всех видов живых организмов - "живого вещества".

Начиная с 1935 г. с введением  А. Тенсли понятия "екосистема" экологические исследования надорганизменного уровня стали развиваться особенно широко; примерно с этого времени стало практиковаться возникшее в самом начале XX в. деление экологии на аутэкологию (экологию отдельных видов) и синэкологию (экологические процессы на уровне многовидовых сообществ - биоценозов). Последнее направление широко использовало количественные методы определения функций экосистем и математическое моделирование биологических процессов - направление, позднее получившее название теоретической экологии. Еще раньше (1925-1926) А. Лотка и В. Вольтерра создали математические модели роста популяций, конкурентных отношений и взаимодействия хищников и их жертв. В России (30-е годы) под руководством Г.Г. Винберга велись обширные количественные исследования продуктивности водных экосистем. В 1934 г. Г.Ф. Гаузе опубликовал книгу "Борьба за существование" (The struggle for existence. Baltimore, 1934), в которой экспериментально и с помощью математических расчетов показал принцип конкурентного исключения и исследовал взаимоотношения типа хищник - жертва. Экосистемные исследования остаются одним из основных направлений в экологии и в наше время. Уже в монографии Ч. Элтона (1927) впервые отчетливо выделено направление популяционной экологии. Практически все исследования экосистемного уровня строились на том, что межвидовые взаимоотношения в биоценозах осуществляются между популяциями конкретных видов. Таким образом, в составе экологии сформировалось популяционное направление, которое иногда называют демэкологией.

В середине нашего столетия стало ясно, что популяция - не просто "население", т. е. сумма особей на какой-то территории, а самостоятельная  биологическая (экологическая) система  надорганизменного уровня, обладающая определенными функциями и механизмами авторегуляции, которые поддерживают ее самостоятельность и функциональную устойчивость. Это направление наряду с интенсивным исследованием многовидовых систем занимает важное место в современной экологии (J. Christian, 1950, 1963; D. Chitty, 1960; J. Chrictian, D. Davis, 1970; V. Wynne-Edwards, 1962, Н.П. Наумов, 1967; И.А. Шилов, 1967, 1977; С.С. Шварц, 1969). Некоторые исследователи (F. Bodenheimer, 1958; С.С. Шварц, 1960; А. Макфедьен, 1965) полагают, что исследования на популяционном уровне представляют центральную проблему экологии.