Развитие жизни на земле

      Жизнь в Позднем Палеозое

      Пермский  период стал временем расцвета древних пресмыкающихся, быстро осваивавших все новые местообитания, вытесняя хуже приспособленных конкурентов из числа стегоцефалов и батрахозавров, с запозданием пытавшихся закрепиться на суше. Котилозавры разделились на несколько основных эволюционных стволов, первоначальная дифференциация которых была связана, вероятно, с освоением разных способов питания и различных местообитаний. От примитивных насекомоядных форм, как уже упоминалось, возникли растительноядные рептилии и крупные хищники. Самыми большими котилозаврами были растительноядные парейазавры (рис. 9), известные из средне- и верхнепермских отложений Европы и Африки. Эти животные, достигавшив в длину около 3 м, имели широкое массивное тело и крупный тяжелый череп с поразительно маленькой полостью, вмещавшей головной мозг. Наружная поверхность толстых черепных костей была покрыта своеобразным бугорчатым рельефом из приросших к ним остеодерм (вторичных кожных окостенении, вообще часто встречающихся у рептилий); по бокам черепа выступали назад и в стороны толстые бугристые, иногда даже «рогатые» костные пластины — «щеки» (отсюда название этих животных: Pareiasauria — щекастые ящеры). Парейазавры были, вероятно, неповоротливы и медлительны; от нападений хищников их в какой-то мере защищал панцирь из толстых костных бляшек — остеодерм, рядами сидевших в коже. Судя по строению зубов парейазавров (довольно слабых, с плоской листовидной коронкой, имевшей зазубренные края), их пищей служили какие-то сочные и мягкие растения, возможно водные. Не исключено, что парейазавры обитали по берегам водоемов и болот, охотно забираясь в воду, и по образу жизни были своеобразными палеозойскими бегемотами. Самые крупные хищники пермского времени принадлежали к подклассу звероподобных, или синапсидных, рептилий. У этих пресмыкающихся в височной области черепа для его облегчения и предоставления необходимого пространства сокращению мощных челюстных мышц возникла одна пара широких отверстий, или височных окон, пронизавших наружный черепной панцирь и ограниченных по бокам скуловыми дугами (рис. 10). Такой тип черепа, называемый синапсидным, дал одно из названий подклассу. Самими древними звероподобными рептилиями были пеликозавры, появившиеся уже в позднем карбоне. Их расцвет приходится на раннепермское время, когда многие их представители достигали крупных размеров (до 2 м). Некоторые пеликозавры (диметродон, эдафозавр и др.) имели интересное приспособление: гипертрофированные остистые отростки спиновых позвонков у них поднимались над позвоночником почти на 1 м, а у эдафозавра (рис. 11) на этих отростках имелись еще и короткие боковые выросты. Вероятно, между ними была натянута складка кожи, образующая огромный продольный гребень, называемый «спинным парусом». Может быть, эта складка играла роль в терморегуляции животного, увеличивая поверхность тела, что могло в одних ситуациях усиливать теплоотдачу, в других же — содействовать повышению температуры тела при обогревании в солнечных лучах (повышение температуры тела путем инсоляции присуще всем современным рептилиям).  

      Появление Терапсид

      Большинство пеликозавров вымерло уже к середине пермского периода, вероятно, не выдержав конкуренции с представителями возникшей от пеликозавров более прогрессивной группы звероподобных рептилий — терапсид. В позднепермской эпохе терапсиды стали доминирующей группой пресмыкающихся. Этому способствовал целый ряд присущих им прогрессивных особенностей, в частности усовершенствование наземной локомоции. У большинства рептилий сохранилось примитивное положение конечностей, при котором плечо и бедро располагаются в целом горизонтально, локоть и колено направлены вбок, и тело животного удерживается на весу усилиями мышц конечностей (отсюда характерное для рептилий пресмыкание), когда брюхо при движении лишь незначительно приподнимается над субстратом). У высших терапсид локтевой сустав повернулся назад, коленный — вперед, бедро и плечо (и конечности в целом) оказались расположенными под телом, высоко приподнявшимся над субстратом; для поддержки тела при этом не требуется столь значительной работы мышц, как у типичных пресмыкающихся.

      Терапсиды были очень разнообразны: среди них  были и хищники различных размеров, вплоть до трехметровых иностранцевий (рис. 12) с клыками длиной более 10 см (своего рода саблезубых тигров пермского периода), и растительноядные животные, иногда имевшие причудливые и загадочные особенности строения. В некоторых филогенетических стволах рептилий продолжалось совершенствование приспособлений к насекомоядности, которая была, вероятно, самой примитивной формой питания пресмыкающихся. Это направление эволюционных преобразований привело к появлению небольших и проворных ящерицеобразных животных, причем сходный тип строения сформировался параллельно в нескольких независимых эволюционных линиях. В других группах насекомоядных рептилий произошли некоторые прогрессивные изменения организации, выразившиеся, в частности, в усовершенствовании черепа. Эти животные, давшие начало двум важнейшим подклассам рептилий — лепидозаврам и архозаврам,— приобрели удлиненные челюсти, удобные для схватывания мелкой подвижной добычи. В височной области у них появилась сначала одна, а затем и вторая пара височных окон, расположенных одно над другим и разделенных тонким костным мостиком (верхний височной дугой). Так возник диапсидный тип черепа (рис. 10), легкая и ажурная конструкция которого позволила вновь усовершенствовать подвижность верхней челюсти и некоторых связанных с ней костей, древнюю особенность, унаследованную наземными позвоночными от кистеперых рыб. В породах из верхнепермских отложений Южной Африки сохранились остатки первых рептилий, имевших настоящий диапсидный череп — эозухий, наиболее известным представителем которых была янгина. От эозухий возникли настоящие ящерицы, у которых в связи с усилением подвижности верхней челюсти редуцировалась нижняя височная дуга, связывавшая в диапсидном черепе задний конец верхней челюсти с областью челюстного сустава. В результате череп ящериц приобрел легкую ажурную конструкцию (рис. 10). Вероятно, эозухие были также предками высших рептилий, принадлежащих к подклассу архозавров и оставивших самые яркие страницы в палеонтологической летописи мезозоя.

Мезозойская эра – век рептилий.

      Предисловие

      После завершения в середине пермского периода оледенения Гондваны климат Земли стал более теплым (Возможно, это было связано с перемещением Южного полюса с континента в Тихий океан). Потепление продолжалось на протяжении мезозойской эры, которая в целом была более однообразной в климатическом отношении, чем другие эры фанерозоя.

      В мезозое господствовали теплые климаты с относительно слабо выраженной климатической зональностью. При отсутствии оледенений температура воздуха и воды в океане была, вероятно, значительно выше современной: на экваторе на 3—5°, в средних широтах на 10°, а в полярных на 20—40°. В то же время происходили важные изменения рельефа Земли и положения континентов, которые привели к формированию в общих чертах существующих ныне континентов и океанов.

      Триас — Время Обновления Фауны

      Рубеж между пермским и триасовым периодами  был отмечен существенными изменениями в характере фауны наземных позвоночных(Рис. 13). В пермское время преобладающими группами пресмыкающихся были звероподобные рептилии и котилозавры, тогда как группы с диапсидным черепом (объединяемые иногда под названием «завропсиды») оставались сравнительно немногочисленными. При этом нужно отметить, что высшие звероподобные рептилии обладали рядом прогрессивных признаков, отсутствовавших у завропсид (например, были способны к пережевыванию пищи, значительно повышавшему степень ее усвоения в кишечнике; вероятно, териодонты имели волосяной покров и т.д.). Победа в борьбе за существование была достигнута завропсидами, так сказать, вопреки прогрессивным чертам организации териодонтов и, очевидно, основывалась на каких-то важных преимуществах первых.

      Английский  палеонтолог Памела Робинсон предложила гипотезу, связывающую изменения фауны рептилий в триасе с особенностями физиологии завропсид и звероподобных пресмыкающихся, о которых можно судить по соответствующим характеристикам современных потомков тех и других. Современные завропсиды (в широком смысле этот термин используется для объединения пезвероподобных рептилий, т.е. всех современных групп этого класса, и птиц) характеризуются наличием целого комплекса приспособлений к жизни и условиях жаркого засушливого климата.

      Это, во-первых, способность выживать при  значительно более высоких температурах тела, чем это возможно для потомков звероподобных рептилий — млекопитающих (многие ящерицы — до 44°С, птицы — до 43°С, млекопитающие — до 39°С). При этом рептилии путем инсоляции используют энергию солнечного облучения для повышения температуры тела до оптимального уровня (в связи с этим для них сохраняет значение «черепной глаз», регулирующий различные функции организма в зависимости от интенсивности падающего света).

      Во-вторых, у завропсид конечным продуктом  их белкового обмена, выводимым из организма с мочой, является мочевая кислота, тогда как у млекопитающих — мочевина. Мочевая кислота может образовывать перенасыщенные растворы, и поэтому для ее выведения из организма требуется примерно в 10 раз меньше воды, чем для выведения мочевины. Следовательно, выделительная система завропсид гораздо лучше экономит влагу для организма, чем таковая млекопитающих.

      Логично предположить, что организация завропсид складывалась в условиях засушливого и жаркого климата, тогда как звероподобные рептилии возникли в местах обитания с более влажным и прохладным климатом. Такие места обитания, вероятно, были широко распространены, особенно на континентах, входивших в состав Гондваны, в эпоху великого оледенения (т. е. до середины пермского периода). К концу пермского времени и в триасе во многих регионах климат становится все более засушливым. Засушливость климата должна была дать важные преимущества в борьбе за существование тем группам наземных животных, которые обладали большей устойчивостью к действию высоких температур, были способны лучше экономить влагу и с помощью специальных форм поведения могли использовать энергию солнечного облучения для достижения оптимальной температуры своего тела. Постольку по всем этим показателям завропсиды существенно превосходили звероподобных рептилий, последние были оттеснены в еще сохранившиеся более прохладные и влажные местообитания. В неблагоприятных условиях, при жесткой конкуренции со стороны завропсид численность терапсид значительно упала и большинство их групп вымерло.

      В немногих существовавших в триасе филогенетических стволах высших териодонтов продолжались изменения, наметившиеся еще среди пермских терапсид. Общее направление этих эволюционных изменений обозначают иногда термином «маммализация», т. е. развитие комплекса признаков, характерных для высших амниот — млекопитающих. Здесь мы вновь встречаемся с параллельной эволюцией: сходные черты строения независимо возникали в разных линиях териодонтов. Среди этих признаков было постепенное увеличение размеров полушарий переднего мозга, приобретение мягких губ (что делало возможным сосание) и волосяного покрова. По мнению Л. П. Татаринова, начаточные волоски у териодонтов имели осязательную функцию, располагаясь вблизи рта, как специализированные осязательные волосы у млекопитающих. Однако П. Эллепбергер описал отпечатки волос на следах, вероятно, оставленных каким-то высших териодонтом. Эти ископаемые следы были обнаружены в отложениях нижней части среднего триаса. Поэтому имеются основания считать, что волосяной покров был развит у териодонтов уже на всем теле, как у млекопитающих, и, вероятно, имел ту же основную функцию, как и у последних, т. е. служил для теплоизоляции (Эта его роль понятна, если принять гипотезу о возникновении и развитии звероподобных рептилий в прохладных местообитаниях).

      Цинодонтов  продолжалось совершенствование механизма пережевывания пищи с развитием окклюзии (смыкания коронок верхних нижнечелюстных зубов в щечной области) и продольных и поперечных движений нижней челюсти. Для обеспечения этих движений произошли соответствующие перестройки челюстных мышц(Рис. 14), сыгравшие важную роль в дальнейшей эволюции челюстного аппарата. Механически наиболее благоприятное расположение челюстных мышц было достигнуто при разрастании зубной кости нижней челюсти назад и вверх, с развитием высокого венечного отростка, к которому прикреплялась височная мышца. При этом задние кости нижней челюсти подверглись редукции. Гипертрофия задней части зубной кости привела к возникновению ее контакта с чешуйчатой костью черепа. Между двумя этими костями появилась суставоподобная связь, которая оказалась механически более эффективной опорой и осью вращения для нижний челюсти, чем первичный челюстной сустав. Так возник вторичный челюстной сустав, присущий среди всех позвоночных только млекопитающим и ставший поэтому важнейшим диагностическим признаком последних. Редуцированные кости первичного челюстного сустава, освободившиеся от прежней функции, вошли в состав цепи косточек среднего уха в качестве двух наружных ее элементов (наковальни и молоточка), что стало еще одной характерной особенностью млекопитающих, обеспечившей более тонкую слуховую чувствительность в области звуков высокой частоты.

      Наиболее  древние ископаемые остатки млекопитающих, и зверей, известны из верхнетриасовых отложений. Это были небольшие хищные животные, вероятно, питавшиеся насекомыми и различными мелкими позвоночными (Рис. 15). По всей вероятности, у них уже существовало выкармливание молоди молоком поскольку оно присуще всем современным группам млекопитающих. Интересно, что млечные железы возникли у древних млекопитающих из видоизмененных потовых желез. Холден высказал предположение, что первоначальной. функцией млечных желез было не столько выкармливание, скол «выпаивание» детенышей, т. е. снабжение их необходимой влагой и солями; дефицит влаги был особенно опасен для новорожденных детенышей млекопитающих в условиях засушливого климата. С по способу развития современных однопроходных, наиболее примитивных среди ныне живущих млекопитающих, древнейшие звери были яйцекладущими, которые высиживали кладку или вынашивали яйца в специальной сумке на животе.

      В конце триаса млекопитающие уже были довольно разнообразны и принадлежали к нескольким обособленным группам: триконодонтам, симметродотам и трехбугорчатым, различавшимся по строению зубов и, вероятно, по способам питания и пережевывания пищи.