Приспособляемость растений к среде обитания

Приспособление растений к низким положительным температурам.
Устойчивость к низким температурам — генетически
детерминированный признак. «Холодостойкость растений определяется
способностью растений сохранять нормальную структуру цитоплазмы,
изменять обмен веществ в период охлаждения и последующего повышения

температуры на достаточно высоком уровне»1.

2.2. Морозоустойчивость растений.

Морозоустойчивость — способность растений переносить температуру ниже О °С, низкие отрицательные температуры. Морозоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низких отрицательных температур. Морозы в зимний период с температурой ниже -20 °С обычны для значительной части территории России. Воздействию морозов подвергаются однолетние, двулетние и многолетние растения. Растения переносят условия зимы в различные периоды онтогенеза.

У однолетних культур зимуют семена (яровые
растения), раскустившиеся растения (озимые), у двулетних и многолетних
— клубни, корнеплоды, луковицы, корневища, взрослые растения.

Способность озимых, многолетних травянистых и древесных плодовых
культур перезимовывать обусловливается их достаточно высокой
морозоустойчивостью. Ткани этих растений могут замерзать, однако
растения не погибают. Замерзание растительных клеток и тканей и происходящие при этом процессы. Способность растений переносить отрицательные температуры определяется наследственной
основой данного вида растений, однако морозоустойчивость одного и того
же растения зависит от условий, предшествующих наступлению морозов,
влияющих на характер льдообразования. Лед может образовываться как в
протопласте клетки, так и в межклеточном пространстве. Не всякое
образование льда приводит клетки растения к гибели.
Постепенное снижение температуры со скоростью 0,5 — 1°С часто
приводит к образованию кристаллов льда прежде всего в межклеточниках и
первоначально не вызывают гибели клеток. Однако последствия этого
процесса могут быть губительными для клетки. Образование льда в
_____________

Грин Г., Стаут У., Тейлор Д. Биология: в 3-х т. Т.».: пер. с англ./ Под ред. Р. Сопера. – М.: Мир, 2007.

протопласте клетки, как правило, происходит при быстром понижении
температуры. Происходит коагуляция белков протоплазмы, кристаллами
образовавшегося в цитозоле льда повреждаются клеточные структуры,
клетки погибают. Убитые морозом растения после оттаивания теряют
тургор, из их мясистых тканей вытекает вода.
Морозоустойчивые растения обладают приспособлениями, уменьшающими
обезвоживание клеток. При понижении температуры у таких растений
отмечаются повышение содержания Сахаров и других веществ, защищающих ткани (криопротек торы), это прежде всего гидрофильные белки, моноиолигоса хариды; снижение оводненности клеток; увеличение количества полярных липидов и снижение насыщенности их жирнокислотных остатков; увеличение количества защитных белков.
      На степень морозоустойчивости растений большое влияние оказывают
сахара, регуляторы роста и другие вещества, образующиеся в клетках. В
зимующих растениях в цитоплазме накапливаются сахара, а содержание крахмала снижается. Влияние сахаров на повышение морозоустойчивости
растений многосторонне. Накопление сахаров предохраняет от замерзания
большой объем внутриклеточной воды, заметно уменьшает количество
образующегося льда.

Свойство морозоустойчивости формируется в процессе онтогенеза
растения под влиянием определенных условий среды в соответствии с
генотипом растения, связано с резким снижением темпов роста, переходом
растения в состояние покоя. Жизненный цикл развития озимых, двулетних и многолетних растений контролируется сезонным ритмом светового и температурного периодов. В отличие от яровых однолетних растений они начинают готовиться к перенесению неблагоприятных зимних условий с момента остановки роста и затем в течение осени во время наступления пониженных температур.

2.3. Зимостойкость растений.

Зимостойкость как устойчивость к комплексу неблагоприятных
факторов перезимовки. Непосредственное действие мороза на клетки не единственная опасность, угрожающая многолетним травянистым и древесным культурам, озимым растениям в течение зимы. Помимо прямого действия мороза растения подвергаются еще ряду неблагоприятных факторов. В течение зимы температура может существенно колебаться. Морозы нередко сменяются кратковременными и длительными оттепелями. В зимнее время нередки снежные бури, а в бесснежные зимы в более южных районах страны и суховеи. Все это истощает растения, которые после перезимовки выходят сильно ослабленными и в последующем могут погибнуть. Особенно многочисленные неблагоприятные воздействия испытывают травянистые многолетние и однолетние растения. На территории России в неблагоприятные годы гибель посевов озимых зерновых достигает 30— 60 %. Погибают не только озимые хлеба, но и многолетние травы, плодовые и ягодные многолетние насаждения.

Другие неблагоприятные факторы (выпревание, вымокание, ледяная корка, выпирание).

Кроме низких температур озимые растения повреждаются, и гибнут от ряда других неблагоприятных факторов в зимнее время и ранней весной: выпревания, вымокания, ледяной корки, выпирания, повреждения от зимней засухи.
     Среди перечисленных невзгод первое место занимает
выпревание растений. Гибель растений от выпревания наблюдается
преимущественно в теплые зимы с большим снеговым покровом, который лежит 2— 3 месяца, особенно если снег выпадает на мокрую и
талую землю. Исследования показали, что причина гибели озимых от
выпревания — истощение растений. Находясь под снегом при
температуре около О°С в сильно увлажненной среде, почти полной
темноте, т. е. в условиях, при которых процесс дыхания идет достаточно
интенсивно, а фотосинтез исключен, растения постепенно расходуют
сахара и другие запасы питательных веществ, накопленные в период
прохождения первой фазы закаливания, и погибают от истощения
(содержание Сахаров в тканях уменьшается с 20 до 2— 4 %) и
весенних заморозков. Такие растения весной легко повреждаются снежной
плесенью, что также приводит к их гибели.

Вымокание проявляется преимущественно весной в пониженных местах в период таяния снега, реже во время длительных оттепелей,
когда на поверхности почвы накапливается талая вода, которая не
впитывается в замершую почву и может затопить растения. В этом случае
причиной гибели растений служит резкий недостаток кислорода
(анаэробные условия гипоксия). У растений, оказавшихся под слоем воды,
нормальное дыхание прекращается из-за недостатка кислорода в воде и
почве. Отсутствие кислорода усиливает анаэробное дыхание растений, в
результате чего могут образоваться токсичные вещества и растения
погибают от истощения и прямого отравления организма.

Гибель под ледяной коркой. Ледяная корка образуется на полях в
районах, где частые оттепели сменяются сильными морозами. Действие
вымокания в этом случае может усугубляться. При этом происходит
образование висячих или притертых (контактных) ледяных корок. Менее
опасны висячие корки, так как они образуются сверху почвы и
практически не соприкасаются с растениями; их легко разрушить катком.
При образовании же сплошной ледяной контактной корки растения
полностью вмерзают в лед, что ведет к их гибели, так как и без того
ослабленные от вымокания растения подвергаются очень сильному механическому давлению.

Повреждение и гибель растений от выпирания определяются разрывами корневой системы. Выпирание растений наблюдается, если осенью морозы наступают при отсутствии снежного покрова или если в
поверхностном слое почвы мало воды (при осенней засухе), а также при
оттепелях, если снеговая вода успеет всосаться в почву. В этих случаях
замерзание воды начинается не с поверхности почвы, а на некоторой
глубине (где есть влага). Образующаяся на глубине прослойка льда
постепенно утолщается за счет продолжающегося поступления воды по
почвенным капиллярам и поднимает (выпирает) верхние слои почвы вместе
с растениями, что приводит к обрыву корней растений, проникших на
значительную глубину.

Повреждения от зимней засухи. Устойчивый снеговой покров предохраняет озимые злаки от зимнего высыхания. Однако они в условиях бесснежной или малоснежной зимы, как и плодовые деревья и кустарники, в ряде районов России часто подвергаются опасности чрезмерного иссушения
постоянными и сильными ветрами, особенно в конце зимы при значительном
нагреве солнцем. Дело в том, что водный баланс растений складывается
зимой крайне неблагоприятно, так как поступление воды из замерзшей
почвы практически прекращается. Для уменьшения испарения воды, неблагоприятного действия зимней засухи плодовые древесные породы образуют на ветвях мощный слой пробки, сбрасывают на зиму листья.
2.4.Яровизация.
        Фотопериодические реакции на сезонные изменения длины дня имеют
значение для периодичности цветения многих видов как умеренных, так и
тропических областей. Однако следует отметить, что среди видов
умеренных широт, проявляющих фотопериодические реакции, относительно
мало весеннецветущих, хотя мы постоянно сталкиваемся с тем, что
значительное число «цветов цветет весной», и многие из таких
весеннецветущих форм, например первоцвет, фиалки (виды рода Viola) и т. д., проявляют выраженное сезонное поведение, оставаясь вегетативными оставшуюся часть года после обильного весеннего цветения. Конечно, длина дня не является единственным внешним фактором, изменяющимся в течение года. Ясно, что и температура также характеризуется четко выраженными сезонными изменениями, особенно в умеренных областях, хотя в отношении этого фактора наблюдаются значительные колебания, как ежедневные, так и ежегодные. Мы знаем, что сезонные изменения температуры, так же как и изменения длины дня, оказывают существенное влияние на цветение многих видов растений.

Типы растений, требующих охлаждения для перехода к цветению.
Было установлено, что многие виды, в том числе озимые однолетние, а
также двулетние и многолетние травянистые растения, нуждаются в
охлаждении для перехода к цветению.

Известно, что озимые однолетники и двулетники представляют собой
монокарпические растения, которые требуют яровизации, они остаются
вегетативными во время первого вегетативного сезона и цветут следующей
весной или ранним летом в ответ на период охлаждения, получаемый зимой.

Необходимость охлаждения двулетних растений для индукции цветения была экспериментально продемонстрирована на ряде видов, таких, как свекла, сельдерей, капуста и другие культивируемые сорта рода, колокольчик лунник, наперстянка и другие. Если растения
наперстянки, которые в нормальных условиях ведут себя как двулетники,
т. е. зацветают на второй год после прорастания, содержать в
оранжерее, они могут оставаться вегетативными несколько лет. В районах
с мягкой зимой капуста в течение нескольких лет может расти в открытом
грунте без «образования стрелки» (т. е. цветения) весной, что обычно
происходит в районах с холодной зимой. Такие виды обязательно требуют
яровизации, однако у ряда других видов цветение ускоряется при
воздействии на них холодом, но может наступать и без яровизации; к
таким видам, проявляющим факультативную потребность в холоде,
относятся салат, шпинат и поздноцветущие сорта гороха.
Так же как и двулетние, многие многолетние виды нуждаются в
воздействии холодом и не зацветают без ежегодного зимнего охлаждения.
Из обычных многолетних растений в холодовом воздействии нуждаются
первоцвет, фиалки, лакфиоль, левкой, некоторые сорта хризантем , виды рода
Aster, турецкая гвоздика, плевел. Многолетние виды требуют переяровизации каждую зиму. Вполне вероятно, что и у других весеннецветущих многолетников можно обнаружить потребность в охлаждении. Весен нецветущие луковичные растения, такие, как нарциссы, гиацинты, пролески, крокусы и т. д. не требуют охлаждения для заложения
цветков, поскольку примордий цветка заложился в луковице предыдущим
летом, но их рост в значительной степени зависит от температурных
условий. Например, у тюльпана началу цветения благоприятствуют
относительно высокие температуры (20°С), но для удлинения стебля и
роста листьев оптимальной температурой вначале является 89°С с
последовательным повышением на более поздних стадиях до 13, 17 и 23°С.
Аналогичные реакции на температуру характерны для гиацинтов и
нарциссов.

У многих видов заложение цветка происходит не во время самого периода охлаждения и начинается лишь после того, как растение подверглось
действию более высоких температур, следующих за охлаждением.
Таким образом, хотя при низких температурах метаболизм у большинства
растений значительно замедляется, не вызывает сомнения, что яровизация
включает активные физиологические процессы, природа которых пока еще
совершенно неизвестна.

2.5. Жароустойчивость растений.

Жароустойчивость (жаровыносливость) способность растений переносить действие высоких температур, перегрев. Это генетически обусловленный признак. Виды растений различаются по выносливости к высоким температурам. По жароустойчивости выделяют три группы растений. Жаростойкие термофильные сине зеленые водоросли и бактерии горячих минеральных источников, способные переносить повышение температуры до 75 - 100°С. Жароустойчивость термофильных микроорганизмов определяется высоким уровнем метаболизма, повышенным содержанием РНК в клетках, устойчивостью белка цитоплазмы к тепловой коагуляции. Жаровыносливые растения пустынь и сухих мест обитания (суккуленты, некоторые кактусы, представители семейства Толстянковые),
выдерживающие нагревание солнечными лучами до 50-65°С.
Жароустойчивость суккулентов во многом определяется повышенными
вязкостью цитоплазмы и содержанием связанной воды в клетках,
пониженным обменом веществ.

Нежаростойкие мезофитные и водные растения. Мезофиты открытых мест переносят кратковременное действие температур 40-47°С, затененных
мест около 40 - 42°С, водные растения выдерживают повышение температуры до 38 - 42°С. Из сельскохозяйственных наиболее жаровыносливы теплолюбивые растения южных широт (сорго, рис, хлопчатник, клещевина и др.).

Многие мезофиты переносят высокую температуру воздуха и избегают
перегрева благодаря интенсивной транспирации, снижающей температуру
листьев. Более жаростойкие мезофиты отличаются повышенной вязкостью
цитоплазмы и усиленным синтезом жаростойких белков ферментов.
Растения выработали систему морфологических и физиологических
приспособлений, защищающих их от тепловых повреждений: светлую окраску поверхности, отражающую инсоляцию; складывание и скручивание листьев; опушения или чешуйки, защищающие от перегрева глубжележащие ткани; тонкие слои пробковой ткани, предохраняющие флоэму и камбий; большую толщину кутикулярного слоя; высокое содержание углеводов и малое — воды в цитоплазме и др. На тепловой стресс растения очень быстро реагируют индуктивной адаптацией. К воздействию высоких температур они могут подготовиться за несколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она не закрепляется и довольно быстро исчезает, если становится прохладно. Обратимость теплового воздействия может составлять от нескольких часов до 20 дней. В период образования
генеративных органов жаростойкость однолетних и двулетних растений
снижается.

2.6. Засухоустойчивость растений.