Половая система: развитие у беспозвоночных

Российский  национальный исследовательский  медицинский  
университет имени Н. И. Пирогова 
 
 
 
 

СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ. 
ПОЛОВАЯ СИСТЕМА 
 
 
 
 
 

                                                                                                                          Выполнила студентка 1 курса  
                                                                                                                          МБФ, специальность б/х 
                                                                                                                          181 группы   
                                                                                                                          Лукашева Дарья 
 
                                                                                                                          Преподаватель: Жаркова Н. А. 
 
 
 
 
 
 

                                                                      г. Москва, 2011 

Несмотря  на то, что половая система связана с самой основной функцией организма – размножением, филогенетически она не всегда позволяет точно различить соседние группы организмов из-за своего разнообразия. 
Половая система часто является одним из постоянных и важных видовых или родовых признаков, особенно в отношении наружных половых органов. Но, в пределах больших групп, закономерности строения половой системы очень часто нарушаются. Примером может служить распространение гермафродитизма. Почти в каждой группе животных, наряду с преобладающим типом половой системы, раздельнополым или гермафродитным, имеются исключения противоположного типа. Такие же сильные различия наблюдаются и в других отношениях, притом часто в пределах даже небольших групп, например отрядов.  Но на самом деле и в отношении половой системы удается наметить ряд последовательных, закономерно связанных между собой этапов ее развития, которые достаточно хорошо увязаны с филогенией отдельных групп животного царства. Половая система слагается из двух главных компонентов, половых желез, или гонад, к которым в большинстве случаев (кроме Diploblastica) присоединяются их выводные пути, или половые протоки. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Тип SPONGIA

Половая система  губок устроена необычайно просто, мало превышая в этом отношении организацию  некоторых колониальных Protozoa (Volvox). Губки гермафродитны и протерандричны, т. е. мужские половые клетки развиваются у них ранее женских. Половые клетки образуются из амебоидных клеток мезоглеи, или археоциюв. Археоцит, путем усиленного роста, превращается в яйцо, которое сохраняет свои амебоидные свойства и не выделяет какой-либо оболочки. Рост яйца идет за счет богатых питательным материалом питающих клеток. Эти клетки захватываются и перевариваются яйцом. Кругом растущего яйца группируются амебоидные клетки, образующие у большинства губок (кроме Calcarea) род фолликула. Мужские половые клетки образуются тоже из археоцитов. Спермии образуют в мезоглее маленькие кучки, главным образом близ наружной поверхности губки. Вся кучка облекается одной крупной клеткой, играющей роль фолликула. Происхождение этой клетки недостаточно выяснено; возможно, что она обособляется в результате первого деления первичной половой клетки. Яйца лежат большей частью по соседству с жгутиковыми камерами. Яйца разбросаны поодиночке.

 
Тип COELENTERATA

Половые клетки не принадлежат к одному из зародышевых пластов, но могут залегать у различных кишечнополостных то в эктодерме, то в эндодерме. Полипоидное  поколение подтипа Cnidaria не развивает в себе половых продуктов, которые формируются лишь в медузоидном. Однако Hydrida и Anthozoa, сохраняющие в течение всей жизни полипоидный характер, представляют в этом смысле исключение. У Hydrida половые клетки выклиниваются из эктодермы и ложатся между ней и базальной перепонкой. Семенники образуют небольшие вздутия ближе к ротовому полюсу гидры, женская гонада развивается более базально, в виде крупных отдельных яйцеклеток. 
У колониальных Hydrozoa, обладающих чередованием поколений, гонады в типичных случаях образуются лишь в медузах и имеют радиальное расположение. Большей частью они лежат на нижней стороне зонтика, под радиальными каналами или на хоботке. Такая локализация указывает на питание гонад за счет притока к ним питательных веществ через стенки ротового хоботка, где либо сохраняют свое радиальное положение, либо сливаются вокруг хоботка в сплошное кольцо. Медузы раздельнополы. Семенники или яичники образуют на стенке тела явственные выпячивания. Простой прорыв наружной эктодермы освобождает половые продукты. Число гонад варьирует в зависимости от числа радиальных каналов. Дело обстоит сложнее у тех Hydroidea, где медузоидное поколение более или менее подавлено и переходит в состояние гонофоров - или споросаков. Первый этап редукции поколения медуз составляют прикрепленные медузоиды, развивающие в себе половые продукты, не отрываясь от колонии полипов. У прикрепленных медузоидов ротовое отверстие замкнуто, так что их питание происходит через; стебелек за счет колонии.

Их половые продукты развиваются в стенках ротового хоботка, причем в женских медузоидах развивается всего одно яйцо. Мужские и женские медузоиды Siphonophora располагаются отдельными группами на образующих их бластостилях. Интересно, что в стенках женских медузоидов развивается богатая сеть эндодермических каналов, доставляющих развивающейся из яйца личинке питательный материал. 
Гребневики (Ctenophora), образующие подтип Acnidaria, обладают гермафродитной половой системой. В наиболее примитивных случаях половые железы лежат в виде длинных колбасовидных тел по бокам каждого меридионального канала, причем по одну сторону от канала всегда развивается яичник, по другую — семенник; всего имеется 8 яичников и 8 семенников, которые расположены так, что в двух соседних меридиональных каналах на обращенной друг к другу стороне каналов всегда лежат одноименные (т. е. либо мужские, либо женские) гонады. 
Ползающие аберрантные гребневики обнаруживают несомненные прогрессивные черты усложнения половой системы.

 
Тип VERMES

В типе червей половая  система имеет у разных групп столь разнородный характер, что для всего типа нельзя дать какой-либо общей схемы строения. В общем, можно лишь сказать, что у низших червей половая система является более сложно устроенной, обладает сложной системой специальных выводных протоков и характеризуется внутренним оплодотворением. Напротив, у высших, вторичнополостных, червей устройство половой системы весьма просто, и для выведения половых продуктов служат в громадном большинстве случаев не специальные половые протоки, а выводные каналы выделительной системы, метанефридии. 
Переходя от типа к подтипам червей, можно сказать, что один общий план строения имеется у плоских червей, другой у Nemathelminthes с некоторыми прилежащими группами и третий у Annelid и Vermidea.

Подтип PLATODES 
В основу рассмотрения половой системы Platodes следует взять класс Turbellaria, от которого происходят прочие два класса паразитических плоских червей. Половая система всех плоских червей, за весьма редкими исключениями, гермафродитна и отличается большой сложностью строения.

Класс Turbellaria 
Гонады. В простейшем случае гонады обоих полов имеют характер многочисленных мелких фолликулов, рассеянных в паренхиме. Этот тип строения считается наиболее примитивным. 
В другом случае гонады обоих полов обнаруживают иной, олигомерный тип строения, находясь в числе одной, реже двух пар. 
Наконец, у некоторых Acoela олигомеризация женской половой системы может доходить до слияния обоих яичников воедино, а у некоторых Rhabdocoela сливаются оба семенника, или же один из них атрофируется. 
Дифференцировка яичников и желточников.   У более примитивных групп ресничных червей яичники состоят из совершенно равноценных яиц: все они способны к развитию и содержат в себе достаточное количество желтка. У прочих турбеллярий наступает дифференцировка яйцевых клеток в яичнике на собственно яйца, способные к развитию, и на абортивные яйца, или желточные клетки, которые служат лишь для питания развивающихся из яйцевых клеток зародышей, сами же к развитию неспособны. 
Дальше происходит полная дифференцировка на яичники и желточники. Иногда желточники остаются парными, но один из яичников или из желточников редуцируется, или же они сливаются воедино  
Выводные пути.   Многочисленные, разбросанные в паренхиме яичники посылают от себя тонкие яйцеводы, сначала плотные, потом полые (яйцеводы 1-го порядка). Яйцеводы 1-го порядка сливаются в соединительные ходы (яйцеводы 2-го и 3-го порядка) образующие целое сплетение. Эти протоки впадают в длинные мешковидные маточные каналы, набитые яйцами. Таких маток с каждой стороны одна или несколько, с каждой стороны сливаются в одну матку. Обе главных матки, еще раз сливаясь, дают яйцевой проход (клоака). 
Мужские половые пути имеют характер тонких семевыносящих канальцев, несущих семя из фолликулярных семенников; канальцы затем сливаются в два семепровода. Семепроводы сливаются в общий мускулистый семеизвергательный канал. Конец семеизвергательного канала обычно превращается в совокупительный орган.

Подтип NEMATHELMINTHES и другие первичнополостные 
Относящиеся к данной категории группы червей характеризуются раздельнополостью и наличием внутреннего оплодотворения. В остальном половая система разных классов обнаруживает большие различия.

Класс Nematodes 
Нематоды раздельнополы, в большинстве случаев у них наблюдается внешний половой диморфизм. Этот диморфизм касается как размеров, так и формы тела.  
Половая система нематод имеет обыкновенно трубчатую форму; половой аппарат носит характер более или менее длинной трубки, отдельные участки которой имеют разное строение и разную функцию. 
Женская половая система. Основное число гонад — одна пара. Каждый яичник продолжается в длинную трубку, начальная часть которой представляет собой яйцевод, последующая же — матку. 
Самое начало яйцевода нередко образует легкое расширение — семеприемник. Матки сливаются в один общий, значительно более узкий, чем матка, выводной проток, влагалище, который открывается наружу на брюшной стороне тела непарным половым отверстием.  
Мужская половая система. У большинства нематод сохраняется лишь один семенник. У свободных форм он мешковиден, у паразитических — имеет вид плотной трубки. Если семенников два, то один из них торчит вперед, другой отогнут назад, если же один, то сохраняется лишь передний. 
Только что описанное расположение двух семенников, равно как и двух яичников у самок, объясняется сильной вытянутостью и суженностью тела нематод, вследствие чего обе гонады не могут разместиться симметрично на одном уровне. 
Семенник продолжается в трубчатый половой проток, начальная часть которого несколько вздувается и получает название семенного пузырька. Пузырек продолжается в более или менее длинный семепровод, а семепровод — в мускулистый семеизвергательный канал. Последний тянется под кишечником по направлению к заднему концу тела и там открывается снизу в заднюю кишку, так что анальное отверстие служит и для выведения семени. Спермии Nematodes лишены  
жгутиков и обладают слабым амебоидным движением. 
У ряда нематод яйца развиваются без оплодотворения.

Класс Acanthocephala 
Женская половая система. Типичные парные яичники бывают только у молодых самок и лежат внутри так называемого лигамента, пересекающего полость тела в продольном направлении. По мере роста животного яичники распадаются на кучки яиц (яйцевые комки), прорывающие лигамент и плавающие в полости тела. Яйца оплодотворяются, еще входя в состав яйцевых комков, а затем отрываются от них и попадают в выводной аппарат. Последний состоит из маточного колокола, двух узких яйцеводов, матки и влагалища, открывающегося на заднем полюсе тела. Маточный колокол имеет широкое переднее входное отверстие, два маленьких задних, ведущих в яйцевод, и спинное. Колокол совершает глотательные движения и захватывает яйца и яйцевые комки из полости тела. Только зрелые яйца, принявшие узкую, веретеновидную форму, проходят через яйцеводы в матку. Яйцевые комки возвращаются через достаточно широкое спинное отверстие колокола в полость тела. Таким образом, колокол служит для сортирования половых продуктов. Матка имеет вид широкой объемистой трубки, а влагалище коротко и слабо развито. 
Мужская половая система. Самец имеет два овальных семенника, расположенных один за другим или несколько наискось. Они посылают от себя по семепроводу, которые сливаются в общий семеизвергательный канал. В этот канал впадает разное, но определенное количество (чаще всего шесть) одноклеточных цементных желез, секрет которых служит для замыкания женского полового отверстия после совершившейся копуляции. 
Конец семеизвергательного канала открывается в объемистое впячивание заднего конца тела, половую сумку, которая при копуляции выворачивается в виде колокола, обхватывающего задний конец тела самки.

Подтип ANNELIDES 
Половая система сегментированных целомических червей в своем исходном примитивном виде отличается большой простотой, как это мы видим у Polychaeta. У более или менее специализированных форм (Oligochaeta и Hirudinea) половая система усложняется, причем у пиявок даже вырабатывается настоящее внутреннее оплодотворение.

Классы  Polychaeta и Oligochaeta 
Наиболее примитивные отношения наблюдаются у Polychaeta, где выводными протоками для половых продуктов служат метанефридии (типа нефромиксиев). 
Исходной формой расположения гонад у всех Polychaeta следует признать наличие пары гонад в каждом сегменте, начиная с первого посторального, гонады возникают за счет половых клеток, или неоцитов. Чаще всего гонады лежат латеро-вентрально, у основания параподий, хотя положение гонад внутри сегмента варьируется. 
Однако уже у первичных кольчецов половая система несколько иная. У Ргоtodrilus зачатки гонад имеются во всех сегментах, но в передних 12 они никогда не достигают половой зрелости. У других Polychaeta область распространения в теле гонад все более и более сужается. 
Большинство Polychaeta раздельнополо, но некоторые формы гермафродитны. При этом гермафродитизм бывает спорадическим или же постоянным. Обычно яичники лежат в передних, семенники в задних абдоминальных сегментах. У Hesione, Tyrrhena и Sabella каждая гонада гермафродитна. Выведение половых продуктов совершается обычно через метанефридии. Однако такие отношения носят, повидимому, вторичный характер. Половые воронки имеют вид сплющенной с боков урны, или колокола, и открываются у передней границы соответственных сегментов, по боковой линии тела на особых бугорках. Воронки выстланы внутри мерцательным эпителием, а снаружи одеты перитонеумом. 
В тех случаях, когда половые воронки самостоятельны и снабжены отверстием, половые клетки выводятся через них, т. е. служат яйцеводами или семепроводами. Там, где половые воронки сохраняют сообщение с внешней средой, прирастая к протонефридиальному каналу, половые продукты выводятся через них, но половые протоки уже получают двойственную функцию: о них можно говорить, как о мочеполовых каналах. При превращении половых воронок в ресничный орган черви, обладающие замкнутым внутри протонефридием, опоражнивают половые клетки разрывом стенок тела, а виды, у которых нефридий снабжен нефростомом, используют для этого 
нефридий, и для выведения половых продуктов служит мочевой канал. 
 
Половая система Oligochaeta обладает многими особенностями, первая из которых заключается в гермафродитизме всех малощетинковых червей. Гонады сосредоточиваются в небольшом числе сегментов. Чаще всего имеется одна пара яичников и две пары семенников, число которых иногда может возрастать до четырех пар. Половые железы представляют собой такие же разрастания перитонеального эпителия, как и у Polychaeta. Каждая пара гонад содержится целиком в одном сегменте. 
Мужская половая система. Из семенников живчики поступают в особые семенные мешки. Это мешковидные объемистые выпячивания перитонеального эпителия, прикрывающие собой семенники. Мешки служат местом, где живчики созревают и накопляются. Напротив каждого семенника имеется по мерцательной воронке, которая продолжаются в выводные протоки. Оба протока каждой стороны соединяются в один семепровод. 
Женская половая система состоит из одной пары яичников и двух коротких ворончатых яйцеводов. К женской системе относятся еще две пары глубоких кожных впячиваний. Эти ямки, не имеющие никакого сообщения с полостью тела, служат в качестве семеприемников при перекрестном оплодотворении. 
Половые протоки построены по типу нефридиев, а у древнейших олигохет они являются метанефридиями, несколько изменившими свою функцию. 
Семепроводы начинаются мерцательной воронкой, отвечающей нефростому, и продолжаются в мерцательный же канал, который открывается в следующем за семенниками сегменте. У многих олигохет происходит смещение выводного отверстия, причем это смещение может происходить либо впереди — и тогда весь семепровод целиком лежит в сегменте семенников или же сзади. Иногда семепроводы открываются прямо на поверхности тела, но чаще в небольшое впячивание покровов — преддверие. С концом семепроводов связаны особые предстательные железы. Женские протоки, или яйцеводы тоже удерживают форму нефридиев. Они короче семепроводов и, начинаясь воронкой в одном сегменте, открываются наружу в следующем. Оба яйцевода могут испытывать значительные усложнения. 
В целом от более древних и примитивных форм к более новым и специализированным происходит перемещение половых органов и их протоков из более передних сегментов тела в более задние. 
В связи с тенденцией к внутреннему оплодотворению происходит усложнение полового аппарата и снабжение его специальными выводными протоками.