Қоздырғыш клеткалардың биофизикасы

 

Калий иондарының клетка сыртындағы концентрациясының  өзгеруі

Қанның сары суында К⁺-дің концентрациясы өзінің қалыпты деңгейіне жақын - 4мМ. Бірақ көптеген жүйке талшықтарында иондардың сары сумен алмасуы жедел жүрмейді, және олар үшін [К]₀ қалыпты деңгейден едәуір ерекшеленеді.

ОЖЖ (ЦНС) нейроны  жақындағы капиллярдан глиалды  клеткалармен бөлінеді. Клетка сыртындағы кеңістік қалындығы 15 нм тар саңылаулардан тұрады. Перифериялық аксондарды швандық клеткалары қоршайды. Солай ұзақ уақытқа сыртқы ортаның құрамы диффузия арқылы теңдеседі, бірақ нейрондардың белсенділігі өссе сыртқы кеңістіктегі иондардың концентрациялары қысқа уақытқа өзгере алады. Интенсивті электір белсенділік болғанда Na⁺ иондары клеткаға кіреді, ал K⁺ иондары шығады. Na⁺ сыртқы жоғары деңгейдегі концентрациясы аса өзгермейді, ал К⁺ өте өсіп кетуі мүмкін. К⁺-дің клетка сыртындағы концентрациясын микроэлектродтармен өлшеуге болады. Жүйке талшықтарының белсенділігі жоғары болғанда К⁺ -дің концентрациясы 3-4 мМ-ден 10 мМ-ге дейін өседі. Нернсттің теңдеуі бойынша сыртқы К⁺ -дің концентрациясы сондай жоғары болған кезде жұйке талшықтарының мықты деполяризациясы пайда болады. Мүмкін осы факт эпилептикалық ұстамадағы мидағы разрядтардың себебі шығар. Клеткалар жұмыс істеуді аяқтағаннан кейін К⁺-дің белсенді тасымалдауы оның клетка сыртындағы концентрациясын қалыпты жағдаймен салыстырғанда төмен деңгейге дейін азайту мүмкін, жүйке клеткалары гиперполяризациялайды.

ОЖЖ нейрондары белсенді болғанда, тағы бір ионның концентрациясы өзгере алады - Са²⁺. Са²⁺-дің концентрациясын микроэлектродтардың көмегімен өлшеуге болады. Синапстар активацияланған кезде Са²⁺ олардың ішіне кіреді, оған сәйкес сырттағы кальцийдің концентрациясы төмендейді. Са²⁺-дің концентрациясы төмен болған кезде нейрондардың қозғыштығы өседі және оларда түрлі патологиялық өзгерістер болуы мүмкін.

 

  Натрий иондарының белсенді тасымалдауының  тыным потенциалына тигізетін  әсері.

Натрий иондарының белсенді тасымалдауы тыным потенциалының  мөлшеріне екі жақтық әсер етеді.

Біріншіден, ол клетканың протоплазмасы мен  сыртқы орта арасында градиенттерді  бір деңгейде ұстап тұрады. Иондық градиенттер және мембрананың түрлі  иондар үшін түрлі өткірлігі трансмембраналық потенциалдардың айырмасының пайда болуына әкеледі. Екіншіден, электрогенді натрийлік насос мембраналық потенциалға тікелей ықпал етеді. Бірақ оның үлесі насостық тоқтың күшімен және мембрананың спецификалық қарсыласуымен байланысты.

 

ӘРЕКЕТ  ПОТЕНЦИАЛЫ.

 

        Әрекет потенциалы - жүйке не бұлшық еттің клеткалары белсенді болған кездегі мембраналық потенциалдың оң бағыттағы жедел ауытқуы. Типтік әрекет потенциалдары 1 суретінде келтірілген.

Бүкіл жағдайларда  потенциал тыным потенциалының  теріс шамасынан оқ шегіне дейін (30 мВ) жылдам жоғарылайды

 

Сурет 1. Түрлі  клеткалардағы әрекет потенциалдары. Ордината: клетканың ішіндегі мембраналық потенциалының амплитудасы; абсцисса: әрекет потенциалы басталғаннан кейінгі уақыт (Физиология человека. Ред. Р. Шмидта и Г. Тевса, 1996)

 

 

Сонымен, әрекет потенциалы - мембрананың иондық өткзгіштігінің өзгеруімен шартталған және жүйке не бұлшық талшығының бойымен қозу толқынның  таралуымен байланысты электір импульсы.

Әрекет потенциалы бірнеше фазалардан тұрады (сурет 2). Оң бағытталған жедел ауытқу фазасы - ұлғаю фазасы (0,2-0,5 мс).

Сурет 2. Нейрондағы әрекет потенциалының уақыттық жүрісі әрекет потенциалының тізбектік фазалары. (Физиология человека. Ред. Р. Шмидта и Г. Тевса, 1996)

Бұл фазада мембрана өз қалыпты зарядың (поляризациясын) жоғалтады, сондықтан оны деполяризация стадиясы деп атайды. Деполяризация нөльдік сызықтан өтеді де оң белгілі болады. Потенциалдың оң фазасы овершут деп аталады. Шыңнан кейінгі келетін фаза реполяризация деп аталады. Бұл фазада мембрананың потенциалы қалпына келеді.

Реполяризацияның  соңғы учаскесі кейбір потенциалдар үшін баяу жүреді. Әрекет потенциалы басталғаннан кейін 1 мс. кейін реполяризация қисық сызығының бүктелуі байқалады, сонынан келетін өзгерістер деполяризациялық іздік потенциалы деп аталады. Басқа ұлпаларда, мысалы, нейрондарда деполяризацияның қисық сызығы тыным потенциалдың деңгейінен әр қарай жедел өтіп кетеді де потенциалдың теріс шамасы бастапқы тыным потенциалмен салыстырғанда жоғарылау болып қалады. Бұл құбылыс гиперполяризациялық іздік потенциалы деп аталады.

 

Әрекет  потенциалды генерациялау.

Әрекет потенциалдары  мембрана 50 мВ дейін деполяризацияланғанда  генерациялайды. Деполяризация әрекет потенциалдың тууына келтіретін потенциалдың деңгейі шектік деп аталады.

Әрекет потенциалдарды көбінесе Ходжкин мен оның қызметкерлері зерттеген. Олар кальмардың өте ірі аксондарында пайда болатын әрекет потенциалдарды микроэлектродтар мен жоғарыомдық кернеуді өлшеушілердің көмегімен және белгіленген атомдар әдісімен зерттеген (сурет 3)

Сурет 3. Трансмембраналық потенциалдар өзгергендегі мембрананың  электір сипаттамаларына тигізетін әсерін зерттеу барысындағы тәжірибенің схемасы

Тәжірибеде  аксонға енгізілген екі микроэлектрод қолданылады. Бірінші микроэлектрод стимул береді, оған тік бұрышты импульстердің генераторынан импульс беріледі, ал мембраналық потенциал екінші микроэлектродқа қосылған жоғарыомдық кернеуді тіркеушімен өлшенеді. Стимулдың шамасынан тәуелді потенциалдар тіркеледі.

Қозу импульсы тек қана қысқа уақытқа мембраналық  потенциалдың ығысуын туғызады. Ол тез жойылып кетеді де тыным потенциалы қалпына келеді. Егер де импульстың амплитудасының белгісі оң болса, импульс  депоризациялайтын болып аталады, егер де оның шамасы шектік шамасынан  жоғары болса мембраналық потенциал  жедел өседі де өз белгісін ауысытыра  алады.

Қозу өткеннен кейін мембранада әлі 3-4 мс іздік  құбылыстар сақталады (гиперполяризациялық  потенциалдар), бұл уақыттың ішінде мембрана рефрактерлі болады (қозымайды).

Шамасы шектік деңгеінен жоғары стимулдың әсерінен пайда болатын мембрананың деполяризациясына  жауап болып келесі потенциал  тууы мүмкін, ол тек қана мембрана тыным  қалпына келгеннен кейін басталады. Әрекет потенциалы деполяризациялайтын  потенциалдың амплитудасынан тәуелсіз (егер де ол шектік шамасынан жоғары болса).

Импульс дамыған  кездегі мембраналық потенциалының  реверсиясы мембрананың спайкының  щыңында мембрана натрий иондары  үшін селективті өткір болғандықтан пайда болады, иондық өткірліктердің қатынасы келесі түрде болады: Р_К:Р_Na=1:20.

Келесі формуланы  қолданып:

  (1).

және Р_Na>>Р_К екендігін біліп отыпып, мембранадағы потенциал натрийлік тепе-тең потенциалына жақындайтындығын анықтаймыз. Тек қана натрий иондары үшін өткір мембранадағы потенциалдардың айырмасы Нернсттің теңдеуінен есептеледі:

  (2).

Бұл формуламен есептелген потенциалдың шектік шамасы +55мВ тең.

Бұл нәтижелер  егер де мембраналық потенциалды  толық формула арқылы есептесек те сақталады:

(3).

Тыным қалыпта:

Р_К:Р_Na:Р_Сl=1:0,04:0,45, ал қозған кезде әрекет потенциалының шыңында, мембрана арқылы нөльдік тоқ шарты сақталғанда Р_К:Р_Na:Р_Сl=1:20:0,45.

Мембраналық потенциалдың өзгерістерін эквивалентті электір тізбегі арқылы да сипаттауға болады (сурет 5). Бұл схема арқылы өлшенетін мембраналық потенциал (2 мен 0 нүктелердің арасында не клетканың сыртқы және ішкі орталарының арасында) электроқозғаушы күштеріның әсеріне пайда болады. Әр бұтақтағы тоқ келесі түрде есептеледі:

  (4).

мұнда g_i - берілген ионның түрі үшін мембрананың өткірлігі, - берілген иондары үшін тепе-тең потенциалы, ал - мембранадағы жалпы потенциал.

2

0

Сурет 5. Қозатын  мембрананың элементінің эквивалентті схемасы

Тұйықталмаған тізбекте бағыт тұрақты болғанда тоқтардың қосындысы нөлге тең болады. Сондықтан, мембраналық потенциал үшін келесі өрнекті алуға болады:

  (5).

мұнда g_M - мембрананың қосынды өткізгіштігі:

  (6).

(6) өрнектен  мембраналық потенциалдың мәні  мембраналық өткізгіштігі максималды иондарымен анықталатындығы көрінеді.

Қозу процесі  иондардың өткірліктерінің мембраналық  потенциалынан тәуелдігі болғандықтан дамиді. Мембрананың натрий иондары  үшін өткірлігі өскен кезде натрий иондары мембраның ішіне ұмтылады да деполяризация әр қарай дамиді.

Бұл процесс  потенциал натрийлік тепе-тең потенциалына жақындағанша жалғасады. Бұл жағдайда натрийдің сыртқа және ішке ағындары теңдеседі. Бұдан кейін К⁺ үшін өткірлік өседі де К⁺ иондары клеткадан электрохимиялық градиентімен шыға бастайды. К⁺ шығуы мембранадағы потенциал калий үшін тепе-тең потенциалына жақындағанда тоқтайды.

Қозудың мембраналық  теориясын перфузияланатын аксондармен  тәжірибелер дәлелдеген.

 

Жүйке импульсінің таралуы.

Сезгіш нейрондар сенсор ағзалары арқылы ақпаратты береді, қозғалмалы нейрондар (мотонейрондар) бұлшық еттер  мен темірге импульсті өткізеді, қойылатын нейрондар сенсорлық  пен мотонейрон арасында алмасуды қамтамасыз етеді. Типтік нейрон – дендриттерден  белгі алып, жасуша қабатының ядросымен  келетін қысқа дендриттер (ынталандару  алып, оны ішке енгізетін талшықтар) және жүйке импульсін денеден  жасушаға беретін талшықтың ұзын аксонасынан тұрады. Аксона мен дендриттерді жүйке талшықтары деп атайды. Синаптикалық жарыққа (орындалатын ағзалардың жасушасы мен нейрон арқылы немесе нейрон аралығындағы кеңістік. Мысалы, бұлшық ет жасушасы) сипастан бөлінетін заттек пен НЕЙРОМЕДИАТОР арқылы жүйке импульсі беріледі. Кейде бір нейроннан басқаға тікелей беріледі. Көптеген нейрондардың аксондары миелинді қабықпен бөлектенген. Олар швандық жасушалармен жасалған, оны аксондар қоршап тұр. Бірнеше нейрондардың жүйке талшықтарының бір тобы қосушы ұлпамен бектілген, олар жүйкені жасайды.

Жүйке импульсі - жүйке талшығымен таралатын және электрикалық, (әрекет потенциалы), механикалық, иондық, жылулық өзгерістермен байқалатын қозу тізбегі. Сыртқы рецепторлық аяқталу бөлігінен орталық жүйке жүйесінің жүйке орталықтарына және олардан эффекторларға информацияны жеткізеді. Жүйке импульстарын жеткізуге қажетті қуат, жүйке жүйесінің өзінен бөлініп шығады

Синапстар

«Синапс деп өзара жүйке клеткалары не жүйкемен шеттегі кызмет клеткасы (эффектор) түйіскен жерінде серпіністерді өткі-зетін арнайы ұласуды (контакты) айтады. Синапс ұғымын физио-логняға енгізгеи ағылшын физиологы Ч. Шерингтон.

Синапстар ұласқан  клеткалардыц түріне қарай нейронаралық (нейронейрональдық), ет-жүйкелік (мионевральдық) болып, әсе-ріне байланысты қоздыратын, тежейтін, ал қозуды өткізу әдісіне  қарай химиялық (медиатордың қатысуымен), электрлік (эфапс-тық) больці үпі топқа  бөлінеді. Кейде аралас электрлік-химиялық сннапстар да кездеседі.^

Жүйке тармағы  мен миоцит түйіскен жерде ет-жүйкелік синапс кұрылады,'(11-сурет). Жүйке талшығы  миоцитке жетісімен Шванн кабығынан  айырылады да бірнеше тармаққа (бүтаққа) бөлінеді. Әр тармақтың үшы бүрпйк тәрізді жуандап барып миоцитпен  түйіседі. Жалғыз жүйке талшығы бүтақтанып 3—3000 дейін синапс құ-рады. Осы синапс арқылы қозу процесі жүйке талшығынан мио-цитке өтеді.

Орталық жүйке  жүйесіндегі шеткі түйіндер мен  ағзалар ішінде-гі нейрондардың арасындары синапстарда жүйке бүршіктері бі-рімен  бірі және нейрон денесімен ұласады.

Денедегі  барлық синапстардың құрылысы біркелкі. Әрбір си-напс үш элементтен, атап айтқанда пресинапстық (синапсқа дейін-гі), постсинапстық (синапстан кейінгі) мембраналардан және си-напстық сацылаудан түрады. Жүйке талшығының ұшы синапс құ-рар  алдында кеңейіп жуандап гүл  шоғырына немесе бұтақ бүрші-гіне ұқсайды. Синапс саңылауы алдындағы жүйке  бүршігінде мелиаторга толы көпіршіктср (везикулалар) мен митохондрийлер болады. Осы бүршіктің басқа жүйке  бүршігімен не миоцитпен тү-йіскен бетін жабатын мембрана пресинапстық мембрана боп сана-лады, ал постсинапстық  мембрана синапс саңылауынан кейінгі  жүй-ке бүршігі не ет клеткасын қаптайды. Бұл жерде миоцит мембрана-сы клетканың  ішіне қарай майысады да шұңқырға айналады. Шүң-қыр түбіндегі мембрана ет-жүйкелік синапстың постсинапстық мем-бранасы. Осы екі мембрананың арасындағы синапстық саңылау клеткааралык не плазма тәрізді сұйықтыққа толған. Саңылау диа-метрі шамамен 200—500 А°-дей.

Қозу процесі  пресинапстық мембранадан постсинапстық  мем-бранага жүйке ұшынан бөлінетін  химиялық зат — медиатордың Қатысуымен өтеді. Медиатор — қозу процесін жеткізетін химиялық зат, жуйке бүршігіндегі везикулаларда  болады. Ол нейрон денесін-де түзіледі де нейрофибрилдердің бойымен жылжи  отырып, жүйке үшына жеткен жерде  шоғырланып ү-лбіреген көпіршік қабымен  Капталады. Постсинапстық мембранада медиатормен әрекеттесетін арнайы белок — рецептор орналасқан. Синапс медиаторы аце-тилхолип болса, оның постсинапстық рецепторы холинрецептор.