Общие закономерности эволюции

Эволюцией называется необратимый процесс развития любой системы, в результате которого возникают новые структуры и новые функции. В биологии термин «эволюция» (от лат. evolutio – развитие, развертывание) впервые использовал швейцарский натуралист Шарль Бонне в 1762 г. в одной из эмбриологических работ.  

По современным  представлениям, биологическая эволюция – это необратимое и, в известной  мере, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом.  

Таким образом, само понятие «эволюция» включает, как  минимум, два момента: адаптациогенез и формирование таксонов.  

Существуют  многочисленные доказательства эволюции органического  мира Земли, которые  одновременно являются и методами изучения эволюции. К классическим доказательствам  эволюции относятся  палеонтологические, сравнительно-анатомические  и сравнительно-эмбриологические. 

    1. Палеонтологические. Ранее существовавшие организмы оставляют после себя различные формы ископаемых остатков: окаменелости, отпечатки, скелеты, следы деятельности. По этим остаткам можно проследить изменение групп организмов во времени. Реконструированы филогенетические ряды лошадиных, хоботных, некоторых моллюсков. Обнаружено множество переходных форм между современными группами организмов. Однако из-за неполноты палеонтологической летописи не всегда удается реконструировать ход эволюции. 

Историю Земли палеонтологи делят на длительные промежутки —  эры, а эры — на периоды. Название эр и периодов, их продолжительность  и характерный для них животный и растительный мир приведены  в геохронологической таблице. В  ней продолжительность эр и периодов указана в соответствии с геохронологической шкалой, принятой Международным геологическим  конгрессом. Таблица отражает расположение земных пластов: наиболее древние —  внизу, более поздние — вверху. Продолжительность эр и периодов определяют по количеству продуктов  распада радиоактивных элементов  в пробе породы. Установлено, что  за каждые 100 млн. лет из 1 кг урана  независимо от внешних условий остается 985 г, а образуется 13 г свинца и 2 г  гелия. Определив количество свинца и гелия в пробе данной породы, можно подсчитать геологический  возраст породы. 

    2. Сравнительно-морфологические. Системы органов современных организмов образуют ряд последовательных изменений. Например, на современных организмах можно проследить судьбу отдельных костей мозгового и висцерального черепа. Так, позвоночные животные имеют двустороннюю симметрию, общий план строения скелета, черепа, передних и задних конечностей, головного мозга и всех основных систем (нервной, пищеварительной, кровеносной и др.). Единство происхождения подтверждает строение гомологичных органов, рудиментов, атавизмов и переходных форм.  

К сравнительно-морфологическим  доказательствам близки сравнительно-биохимические. Например, на современных организмах можно проследить изменение структуры гемоглобина. Однако в этих рядах имеются и пробелы, поскольку далеко не все переходные формы дожили до нашего времени. 

    3. Сравнительно-эмбриологические. В ходе эмбрионального развития у зародышей часто наблюдаются черты сходства с зародышами предковых форм. Например, у всех позвоночных на ранних стадиях развития появляются внутренние жабры (или их зачатки – жаберные карманы). 

На основании закона зародышевого сходства был сформулирован  биогенетический закон Мюллера–Геккеля, который в краткой формулировке гласит: «Онтогенез (индивидуальное развитие) есть быстрое и краткое повторение филогенеза (исторического развития)». Однако в этих рядах эмбрионального развития сходство между зародышами лишь самое общее, проявляются не все признаки. Например, у зародышей  амниот (рептилий, птиц и млекопитающих) не появляются наружные жабры, характерные  для личинок анамний (рыб и  земноводных), а развитие жаберных щелей  останавливается на стадии жаберных карманов. Поэтому биогенетический  закон в трактовке Мюллера-Геккеля  носит ограниченный характер. Позднее  Алексей Николаевич Северцов (1866—1936) уточнил и дополнил положения биогенетического закона. Он доказал, что в процессе онтогенеза происходит выпадение отдельных этапов исторического развития, повторение зародышевых стадий предков, а не взрослых форм, возникновение изменений, мутаций, каких не было у предков. Полезные мутации передаются по наследству и включаются в филогенез (например, сокращение числа позвонков у бесхвостых земноводных), вредные — ведут к гибели зародыша. Таким образом онтогенез не только повторяет филогенез, но и является источником новых направлений филогенеза. 

В ходе эволюции наблюдаются  эволюционные преобразования процессов  онтогенеза, связанные с адаптациями  взрослых (половозрелых) организмов. В  ходе таких преобразований могут  появляться новые органы, но могут  и утрачиваться старые органы (полностью  или превращаться в рудименты). При  этом могут изменяться: начальная  масса зачатка органа, место и  время закладки органа. Эти преобразования могут происходить на разных стадиях онтогенеза: на самых ранних (закладка хорды, нервной трубки), средних (закладка чешуи у рыб, перьев у птиц, видоизменение побегов растений) и поздних (редукция хвоста у головастиков, формирование четырехкамерного сердца у птиц и млекопитающих, изменение формы листьев). При изменениях органов на поздних стадиях онтогенеза и может действовать филогенетический закон. 

В настоящее время  для изучения эволюционного развития той, или иной группы организмов используется целый комплекс методов: биогеографические, экологические, генетические, молекулярно-биологические, иммунологические, биохимические, а  также методы палеоэкологии, сравнительной  физиологии и этологии; широко используются методы компьютерного моделирования. 

Макроэволюция. Связь макроэволюции  с микроэволюцией 

С целью разграничения  механизмов адаптациогенеза и формирования высших таксонов Юрий Александрович Филипченко (1927) ввел термины «микроэволюция» и «макроэволюция». 

Микроэволюцией называется совокупность эволюционных процессов внутри видов. Сущность микроэволюционных преобразований составляет изменение генетической структуры популяций. В результате действия элементарных эволюционных факторов появляются новые аллели, а в результате действия отбора формируются новые адаптации. При этом происходит замещение одного аллеля другим аллелем, одного изотипа белка (фермента) другим изотипом. 

Популяции являются открытыми генетическими системами. Поэтому на микроэволюционном уровне происходит латеральный перенос  генов – обмен генетической информацией  между популяциями. Это означает, что адаптивный признак, возникший  в одной популяции, может перейти  в другую популяцию. Следовательно, микроэволюцию можно рассматривать как эволюцию открытых генетических систем, способных обмениваться генетическим материалом. 

Макроэволюция – это совокупность эволюционных преобразований, протекающих на уровне надвидовых таксонов. Надвидовые таксоны (роды, семейства, отряды, классы) – это закрытые генетические системы. [Для обозначения механизмов формирования высших таксонов (отделы, типы) Дж. Симпсон ввел термин «мегаэволюция».] Перенос генов от одной закрытой системы к другой невозможен или маловероятен. Таким образом, адаптивный признак, возникший в одном закрытом таксоне, не может перейти в другой закрытый таксон. Поэтому в ходе макроэволюции возникают значительные различия между группами организмов. Следовательно, макроэволюцию можно рассматривать как эволюцию закрытых генетических систем, которые не способны обмениваться генами в естественных условиях. 

Таким образом, учение о макроэволюции включает, с одной  стороны, учение о родственных отношениях таксонов, а с другой стороны, учение об эволюционных (филогенетических) преобразованиях  признаков этих таксонов. 

Сторонники СТЭ  считают, что «поскольку эволюция –  это изменение генетического  состава популяций, механизмы эволюции представляют собой проблемы популяционной  генетики» (Добжанский, 1937). Тогда крупные морфологические изменения, наблюдаемые на протяжении эволюционной истории, можно объяснить накоплением небольших генетических изменений. Таким образом, «микроэволюция дает макроэволюцию».  

Связь между микроэволюцией и макроэволюцией отражена в законе гомологических рядов. Н.И. Вавилов создал учение о виде как системе. В этой теории вида внутривидовая изменчивость полностью отделена от таксономических различий (впервые такую попытку предпринял Дж. Рэй). 

Однако противники СТЭ считают, что синтетическая  теория эволюции объясняет выживание  наиболее приспособленных, но не их появление. Например, Рихард Гольдшмидт («Материальные основы эволюции», 1940) считает, что накоплением и отбором мелких мутаций нельзя объяснить появление следующих признаков: 

-чередование поколений у самых разнообразных организмов; 

-появление раковины моллюсков; 

-появление шерстного покрова млекопитающих и перьев у птиц; 

-появление сегментации у членистоногих и позвоночных; 

-преобразования дуг аорты у позвоночных (вместе с мышцами, нервами и жаберными щелями); 

-появление зубов позвоночных; 

-появление сложных глаз у членистоногих и позвоночных. 

Появление этих признаков  может быть обусловлено макромутациями в генах, отвечающих не за структуру ферментов, а за регуляцию развития. Тогда макроэволюция представляет собой самостоятельное явление, не связанное с микроэволюцией. Такой подход устраивает противников дарвинизма, которые признают естественнонаучную основу микроэволюции, но отрицают естественнонаучную основу макроэволюции.  

Общие закономерности эволюции 

Макроэволюция представляет собой обобщенную картину эволюционных преобразований. Только на уровне макроэволюции  обнаруживаются общие тенденции, направления  и закономерности эволюции органического  мира. 

В течение второй половины XIX – первой половины XX века на основании многочисленных исследований закономерностей эволюционного  процесса были сформулированы основные правила (принципы) эволюции. (Эти правила носят ограниченный характер, не имеют универсального значения для всех групп организмов и не могут считаться законами.) 

   1. Правило необратимости эволюции, или принцип Долло (Луи Долло, бельгийский палеонтолог, 1893): исчезнувший признак не может вновь появиться в прежнем виде. Например, вторично-водные моллюски и водные млекопитающие не восстановили жаберного дыхания. 

   2. Правило происхождения от неспециализированных предков, или принцип Копа (Эдуард Коп, американский палеонтолог-зоолог, 1904): новая группа организмов возникает от неспециализированных предковых форм. Например, неспециализированные Насекомоядные (типа современных тенреков) дали начало всем современным плацентарным млекопитающим.  

   3. Правило прогрессирующей специализации, или принцип Депере (Ш. Депере, палеонтолог, 1876): группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации. Современные специализированные млекопитающие (Рукокрылые, Ластоногие, Китообразные), скорее всего, будут эволюционировать поп пути дальнейшей специализации. 

   4. Правило адаптивной радиации, или принцип Ковалевского-Осборна (В.О. Ковалевский, Генри Осборн, американский палеонтолог): группа, у которой появляется безусловно прогрессивный признак или совокупность таких признаков, дает начало множеству новых групп, формирующих множество новых экологических ниш и даже выходящих в иные среды обитания. Например, примитивные плацентарные млекопитающие дали начало всем современным эволюционно-экологическим группам млекопитающих. 

    5. Правило интеграции биологических систем, или принцип Шмальгаузена (И.И. Шмальгаузен): новые, эволюционно молодые группы организмов вбирают в себя все эволюционные достижения предковых групп. Например, млекопитающие использовали все эволюционные достижения предковых форм: опорно-двигательный аппарат, челюсти, парные конечности, основные отделы центральной нервной системы, зародышевые оболочки, совершенные органы выделения (тазовые почки), разнообразные производные эпидермиса и т.д. 

   6. Правило смены фаз, или принцип Северцова-Шмальгаузена (А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен): различные механизмы эволюции закономерно сменяют друг друга. Например, алломорфозы рано или поздно становятся ароморфозами, а на основе ароморфозов возникают новые алломорфозы. 

В дополнение к правилу  смены фаз Дж. Симпсон ввел правило чередования темпов эволюции; по скорости эволюционных преобразований он различал три типа эволюции: брадителлическую (медленные темпы), горотеллическую (средние темпы) и тахителлическую (быстрые темпы).