Наследственность и изменчивость

Следовательно, явления корреляции объясняют возникновение  и сохранение неявно адаптивных особенностей в потомстве. Другой важной стороной для Ч. Дарвина была проблема целостности  организма. Изменение в одной  части связано с изменениями  во всех или многих других частях организма.

Классификация корреляций

Материал, собранный  Ч. Дарвином, показал многообразие коррелятивных  связей и значительный теоретический  и практический интерес явления. В последарвиновскую эпоху проблема корреляций разрабатывалась многими авторами второй половины XIX и в XX в. Однако особенно важны исследования академика И. И. Шмальгаузена.

Различают следующие  типы корреляции:

1) Морфогенетические  корреляции приурочены преимущественно  к эмбриональной фазе онтогенеза. Именно на примерах этих корреляций четко выявляется природа коррелятивных зависимостей. С первых стадий развития (дробления) яйца и последующего-органогенеза морфогенетические или формообразовательные корреляции играют ведущую роль в эмбриогенезе.

Морфогенетические коррелятивные изменения происходят вследствие возникновения первичных  изменений, которые влекут за собой  соответственные зависимые вторичные  изменения.

2) Эргонтические корреляции по преимуществу относятся к постэмбриональному периоду онтогенеза, но особенно характерны для ювенильного периода. Их значение: окончательная моделировка индуцируемых частей. Эргонтические (рабочие) корреляции возникают в результате контакта между соответственными частями организма. Особенно отчетливо выявляются эргонтические корреляции во взаимоотношениях между работающей мышцей и подлежащей костной опорой. Чем сильнее развита мышца, тем резче развиваются гребни на участках кости, к которым мышца прикрепляется. Поэтому по развитию костных гребней можно судить о степени развития мышцы, служащей эргонтическим индуктором.

Модификации, мутации  и корреляции создают, таким образом, огромное многообразие индивидуумов, причем потенциальные возможности этого многообразия далеко не исчерпываются. Многообразие возрастает также под влиянием комбинативной изменчивости. 
 
 
 
 
 
 
 
 

Причины изменчивости

В возникновении  изменений организма ведущую  роль играют внешние причины. По отношению к модификациям это положение не требует особых объяснений, так как модификации являются реакциями организма на внешние воздействия, определяемыми нормой реакции.

В отношении  корреляций ясно, что зависимые изменения, протекающие в каком-либо органе или его части, являются реакцией на внешние по отношению к этому органу или его части воздействия; всякое первичное изменение в одном органе индуцирует изменения в другом. В системе одного и того же организма вторичного коррелятивного изменения не произойдет, если не было первичного. Следовательно, корреляции могут рассматриваться как особый тип модификационной изменчивости, определяемой внутренней средой самого организма. Только в случае изменения самого генотипа, а следовательно, и нормы реакции, другими словами, в случае мутации, характер модификаций и формы корреляций изменяются. Проблема причин изменчивости упирается в вопрос о причинах наследственных изменений (мутационных).

В чем же причина  возникновения наследственной изменчивости мутации разных типов? Причины заключаются  в физико-химических особенностях строения молекул ДНК, с одной стороны, и влиянии различных внешних  факторов (мутагенов) — с другой. Первая причина возникает из того простого факта, что молекула ДНК  состоит в конечном итоге из атомов. Атомы состоят из электронов и  других элементарных частиц, находящихся  в постоянном движении. Время от времени совершенно спонтанно и  без участия каких-либо внешних  сил могут происходить переходы электронов с орбиты на орбиту и  т. п. Эти ничтожные изменения  в микромире в конце концов должны как-то сказаться и на строении молекул, слагающих ДНК.

Спонтанный мутационный  процесс определяет, наверное, половина мутаций, в основном на генном уровне. Внешние по отношению к коду наследственной информации факторы определяют появление мутаций на всех уровнях: генном, хромосомном, генотипном и внеядерном.

Мутации могут  возникать под воздействием внешних  факторов, воспринимаемых организмом. Однако характер возникающего изменения  определяется не внешним фактором, а изменениями генотипа организма. Вот почему один и тот же фактор может вызвать самые различные  мутации. Внешний фактор не определяет направления изменчивости, она остается единичной, объективно случайной, неопределенной. 
 

Изменчивость  и наследственность

как предпосылки эволюции

Рассмотрение  изменчивости и наследственности имеет  огромное принципиальное значение. Можно  ли объяснить эволюционный процесс  только изменчивостью и наследственностью? Каковы данные для разрешения этого  вопроса?

Мутации как элементарный материал эволюции

Мутации определяют характер модификаций. Если произошла  мутация, то изменяется норма реакции, а стало быть, и модификации. Мутации могут влиять и на корреляции. Если возник резкий мутационный сдвиг, который существенно изменил норму реакции клеток, то это может повести и к изменениям в коррелятивных зависимостях. Мутации отзовутся и на комбинативной изменчивости.

Каково же эволюционное значение мутаций? Ответ на этот вопрос определяется следующими данными. Если возникла какая-либо мутация, которая  значительно изменила норму реакции, то такая мутация может нарушить или даже разрушить установившиеся коррелятивные связи, а вместе с ними и приспособленную организацию развивающегося животного или растения. Тогда, естественно, снизится жизнеспособность или даже она будет вообще утрачена на том или ином этапе индивидуального развития организма. Именно поэтому мутации очень часто имеют смертельное (летальное) значение, как это, например, известно и отношении многих мутаций у дрозофил. Таким образом, мутации относительно вредны в каждый данный момент эволюции. Они нарушают установившийся ход онтогенеза, разрушают целостность организма, т.е. тесную взаимозависимость и взаимообусловленность, скоррелированность частей.

Особенно вредны крупные мутации, которые вызывают значительные изменения в норме реагирования, а вследствие этого и в онтогенезе организмов. Однако крупные мутации не так часты. Наиболее обычны мелкие мутации, которые лишь незначительно изменяют норму реакции, а потому и не влияют отрицательно на онтогенез. Именно поэтому мелкие мутации могут свободно накапливаться в популяции вида. Особенно это относится к таким мутациям, которые совершенно не изменяют нормы реагирования и потому фенотипически трудно или совсем не регистрируются. Подобные мутации, накапливаясь с значительной быстротой, могут дать такой же конечный эффект, как и эффект крупных мутаций; через суммирование они могут привести к нарушениям в онтогенезе, т. е. приобрести относительно вредное значение.

Итак, мутации  сами по себе не имеют положительного значения. Если данный вид как жизненная форма хорошо приспособлен к среде, то бесконтрольный мутационный процесс может иметь только одно следствие: он разрушает или, во всяком случае, более или менее нарушает приспособленность вида, снижая его жизнеспособность. Это один из весьма частых эффектов мутаций. Поэтому в большинстве случаев мутанты, например у дрозофилы, полученные в лабораторных условиях, быстро погибают в естественной обстановке. Эти данные уточняют уже давно известное положение, что мутации возникают независимо от того, полезны они или вредны.

На первый взгляд кажется парадоксальным, что мутации, т.е. наследственные изменения, являющиеся, по Дарвину, фактором эволюции, относительно вредны. В самом деле, вид развивается через эволюцию приспособительных изменений. Каким же образом относительно вредные мутации могут служить материалов для приспособлений? Очевидно, если, с одной стороны, мутации дают материал для приспособительной эволюции, а с другой стороны, они относительно вредны, то в таком случае должен существовать какой-то естественный процесс, который превращал бы относительно вредные мутации в полезные изменения, т. е. приспособления. Без наличия такого процесса характеристика мутаций делает совершенно невозможным объяснение эволюции только при помощи теории наследственной изменчивости. Другими словами, очевидно, что эволюция не может быть сведена к наследственной изменчивости. Таков весьма важный вывод из рассмотрения роли мутаций. Несмотря на это, мутации имеют большое эволюционное значение, хотя они и являются лишь элементарным материалом эволюции.

Роль  комбинативной изменчивости

Большинство организмов размножаются при посредстве гамет, разноименных по полу и индивидуальности. Так, например, хотя среди растений есть много самоопылителей, но, как  оказывается, только немногие являются облигатно (обязательно) самоопыляющимися формами.

У всех остальных  самоопылителей почти всегда наблюдается  факультативное (временное) перекрестное опыление. Поэтому можно утверждать, что в растительном мире в целом  господствует перекрестное опыление. У животных соответственно также  господствует не самооплодотворение, а размножение при участи двух полов. Таким образом, фактически при  господстве скрещивания неизбежно  образование генетических комбинаций. Уже отсюда становится ясной огромная роль комбинаций и комбинативной  изменчивости. Еще Ч. Дарвином был  установлен факт благотворного воздействия  скрещивания на жизнеспособность потомства. Одна из причин этого явления состоит  в том, что мутации, как правило, вливаются в популяцию вида в  комбинации с их аллеломорфными и другими наследственными качествами. Поэтому сплошь и рядом наблюдается, что относительно вредный эффект мутаций при таком комбинировании их с другими качествами снижается или нейтрализуется. Комбинирование делает потомство более многообразным как генетически, так и фенотипически. И далее, комбинирование стимулирует новые проявления наследственной изменчивости (комбинативной). Сюда относятся и мутации, возникшие на той же почве комбинирования. Основное значение имеет тот факт, что при комбинировании снижается и даже нейтрализуется относительно вредный эффект мутаций.

Итак, значение комбинативной изменчивости таково: 1) стимулирует возникновение новых наследственных изменений; 2) повышает генетическое и фенотипическое многообразие потомства; 3) повышает жизнеспособность потомства и 4) нейтрализует вредное влияние мутаций.

По всем этим причинам комбинации со включенными в них через скрещивание мутациями становятся у двуполых, перекрестно размножающихся форм непосредственным материалом для эволюции. Однако комбинации, так же как и мутации, сами по себе не могут обеспечить эволюционного процесса. Ведь комбинации возникают в природе относительно свободно, в большом количестве. При этом возникают самые различные комбинации, вовсе не обязательно «удачные», в том числе не обязательно жизнеспособные. Напротив, возникают и вредные комбинации, ведущие организм к гибели. В чем же положительная роль комбинаций? Основное значение комбинаций заключается в том, что под влиянием комбинирования при скрещивании комбинативные формы становятся многообразными, биологически неравными. Эта биологически неравная масса индивидуумов данного вида становится тем фактически неисчерпываемым материалом, за счет которого и развертывается внутривидовой эволюционный процесс.

Роль  корреляций

Корреляции возникают  в ходе индивидуального развития организма. Между отдельными частями  и органами устанавливаются взаимозависимые  связи. Благодаря наличию корреляций организм становится целостным. Части его нормально функционируют только в их связях друг с другом. Организм в ходе индивидуального развития формируется не как механический «агрегат» частей, которые можно разобрать и сложить, а как целостность. Поэтому и значение корреляций в эволюции прежде всего заключается в том, что при их наличии может эволюировать только целостный организм со всеми его морфофизиологическими «достоинствами» и «недостатками». Положение это было развито И. И. Шмальгаузеном.

Корреляции определяют «пригодность» данной мутации. Поэтому корреляции, как и модификации, становятся «проводниками в жизнь» конкретных мутаций, являясь инструментом, который (конечно, через борьбу за существование) определяет их жизненность. 

Итоговые  замечания и выводы

При обсуждении роли различных форм изменчивости и  значения наследственности почти не затрагивалась дарвиновская теория борьбы за существование и естественного  отбора, т. е. была предпринята попытка  обсудить вопрос об эволюционном значении мутаций, комбинативной изменчивости, корреляций и модификаций независимо от этой теории. Однако обзор эволюционного  значения этих форм изменчивости вне  связей