Некоторые прокариоты могут существовать только на базе одного какого- нибудь способа питания. Например, одноклеточная цианобактерия Synechococcus elongatus может использовать в качестве источника энергии только свет, а как основной источник углерода в конструктивном метаболизме — углекислоту. Характеризуя способ существования (образ жизни, тип метаболизма) этого организма, мы говорим, что он облигатный фотолитоавтотроф. Многие бактерии, относящиеся к роду Thiobacillus, — облигатные хемолитоавтотрофы, т. е. источником энергии для них служат процессы окисления различных соединений серы, а источником углерода для построения веществ тела, — углерод углекислоты. Подавляющее большинство бактерий — облигатные хемоорганогетеротрофы, использующие в качестве источника углерода и энергии органические соединения.

       Световая энергия улавливается системой поглощающих пигментов и передается в реакционный центр, который возбуждает молекулы хлорофилла. В темноте молекула хлорофилла находится в стабильном невозбужденном состоянии Когда свет падает на эту молекулу, она возбуждается и один из электронов на более высокий энергитический уровень. Молекулы хлорофилла тесно связаны с системой  транспорта электронов. Каждый квант поглощенного света обеспечивает отрыв от молекулы хлорофилла одного электрона, который,  проходя по цепи переноса электронов, отдает свою энергию системе АДФ-АТФ, в результате чего энергия света трансформируется в энергию макроэргической связи молекулы АТФ. Такой способ образования АТФ называется фотосинтетическим фосфорилированием.

       Однако для осуществления биосинтетических процессов продуктивного обмена микроорганизмам кроме энергии необходим восстановитель - донор водорода (электронов). Для водорослей и цианобактерий таким экзогенным донором водорода служит вода. Восстановление диоксида углерода в процессе фотосинтеза и превращение его в структурные компоненты клетки у этих видов микроорганизмов протекает аналогично фотосинтезу высших растений: 

       СО₂+Н₂О→(СН₂О)+О₂

       Формула СН₂О символизирует образование органического соединения, в котором уровень окисленности углерода примерно соответствует окисленности углерода в органических веществах клетки.

       У фотосинтезирующих бактерий донорами водорода реакций синтеза могут быть как неорганические, так органические вещества. Большинство пурпурных и зеленых серобактерий, относящихся к группе фотолитоавтоавтотрофов восстанавливает СО₂, используя Н₂S как донор водорода:

       СО₂+2Н₂S→(CH₂O)+H₂O+2S

       Такой тип фотосинтеза получил название фоторедукцищ Основное отличие бактериальной фоторедукции от фотосинтеза и зеленых растений и водорослей заключается в том, что донором водорода служит не вода, а другие соединения и фоторедукция  не сопровождается  выделением  кислорода.

       В отличие от неорганических восстановителей, которые выполняют роль только доноров водорода, экзогенные органические восстановители могут одновременно служить и источниками  углерода  (фотоорганогетеротрофия).

       Способность использовать органические соединения той или иной степени присуща  всем фотосинтезирующим бактериям. Для фотолитогетеротрофов они служат только источниками углеродного питания,  для фотоорганоавтотрофов - только донорами водорода. Например, несерные пурпурные бактерии рода Rhodopseudomonas sp. могут осуществлять фотосинтез, используя в качестве донора водорода изопропанол, восстанавливая при этом диоксид углерода и продуцируя ацетон:

              _{энергия АТФ}

       СО₂ +2СН₃СНОНСН₃,-------→(СН₂О)+ 2СН₃СОСН₃ +Н₂О

       Энергетический  метаболизм хемотрофов, использующих процессы брожения

       Из  трех путей образования АТФ субстратное фосфорилиронание наиболее простой. Такой тип энергетического метаболизма характерен для  многих бактерий и дрожжей, осуществляющих различные виды брожения.

       Брожение  идет в анаэробных условиях и может быть определено как процесс биологического окисления сложных органических субстратов для получения энергии, при котором конечный акцептор водорода (также органическое вещество) образуется в ходе распада исходного субстрата. При этом одни органические вещества служат донорами водорода и окисляются, другие - акцепторами водорода и в результате восстанавливаются. Перенос водорода от доноров к акцепторам осуществляется с помощью окислительно - восстановительных ферментов.

       Кроме углеводов многие бактерии способны сбраживать самые разнообразные соединения: органические кислоты, аминокислоты, пурины и т. д. Условие, определяющее способность вещества к сбраживанию, - наличие в его структуре не полностью окисленных (восстановленных) атомов углерода. Только в этом случае возможна внутри - и межмолекулярная перестройка субстрата за счет сопряжения окислительных и восстановительных реакций без участия кислорода.

       В результате процессов брожения в среде накапливаются вещества, в которых степень окисления углерода может быть как выше, так и ниже, чем в исходном субстрате. Однако строгое равновесие окислительных и восстановительных процессов при брожении приводит к тому, что средняя степень окисления углерода остается такой же, как и у субстрата.

       Существует несколько типов брожений, названия которым даются по конечному продукту: спиртовое (осуществляют дрожжи и некоторые виды бактерий), пропионовокислое (пропионовые бактерии), метановое (метанобразующие бактерии), маслянокислое (маслянокислые бактерии) и т.д.

       Многие  микроорганизмы, осуществляющие процессы брожения,- облигатные анаэробы, не способные развиваться в присутствии кислорода и даже более слабых окислителей. Другие - факультативные анаэробы - могут расти как в кислородной среде, так и в бескислородной. Это отличительное свойство факультативных анаэробов объясняется тем, что они могут изменять способ образования АТФ переключаться с окислительного фосфорилирования при наличии в среде кислород на субстратное его отсутствии. Характерная особенность процессов биологического окисления - их многостадийность. обеспечивающая постепенное выделение свободной энергии, заключенной в сложных органических субстратах.

       Многостадийность энергетического метаболизма принципиально необходима для жизнедеятельности любого организма. Если бы в клетке окисление сложных веществ протекало в одну стадию, то одновременное освобождение нескольких сотен килоджоулей привело бы к выделению большого количества тепла, резкому повышению температуры и к гибели клетки, поскольку эффективность использования энергии ограничена возможностями системы АДФ—АТФ.

       Простейший  пример анаэробного окисления глюкозы  - молочнокислое брожение. Оно вызывается молочнокислыми бактериями, факультативными анаэробами, не образующими спор. Превращение ПВК при молочнокислом брожении протекает следующим образом:

       СН₃СОСООН + НАД*Н₂, — СН₃СНОНСООН + НАД 

       Значительно сложнее механизм пропионовокислого брожения, служащего источником энергии группе пропионовых бактерий, факультативных анаэробов, неподвижных не спорообразующих бактерий рода  Propionibacterium. Эти бактерии синтезируют конечный акцептор, присоединяя к молекуле ПВК СО₂. Процесс известен под названием гететеротрофной ассимиляции СО₂. В результате образуется щавелевоуксусная кислота - акцептор водорода для НАД*Н₂. Дальнейшие ферментативные реакции приводят к образованию пропионовой кислоты.

       Маслянокислое брожение осуществляют бактерии род Clostridium. Таким образом, энергетический выход процесса брожения невелик, поскольку органические вещества не окисляются полностью и часть энергии исходного субстрата сохраняется в достаточно сложных продуктах брожения. В большинстве случаев при сбраживании глюкозы клетка запасает две молекулы АТФ на 1 моль глюкозы.

       Для получения энергии, необходимой  для синтеза клечного вещества и других жизненных функций, микроорганизмам, осуществляющим процессы брожения, приходится перерабатывать большое количество органических веществ.

       Именно  в силу этих причин на очистных станциях систем водоотведения анаэробные процессы брожения используют для обработки концентрированных субстратов – осадков сточных вод.

       Энергетический  метаболизм хемоорганотрофов, использующих процесс дыхания.

       Большинство гетеротрофных организмов получают энергию в процессе дыхания - биологического окисления сложных органических субстратов, являющихся донорами водорода. Водород от окисляемого вещества поступает в дыхательную цепь ферментов. Дыхание называют аэробным, если роль конечного акцептора водорода выполняет свободный кислород. Микроорганизмы, способные существовать только в присутствии кислорода, называются облигатными аэробами. 

       В качестве источников энергии - доноров водорода -хемоорганогетеротрофы в процессе дыхания могут использовать разнообразные окисляемые органические соединения: углеводы, жиры, белки, спирты, органические кислоты и т. д. Суммарно процесс дыхания при окислении углеводов выражается следующим уравнением:

       С₆Н₁₂О₆ + 6О→ 6СО₂ + 6Н₂О + 2820 кДж

       Начальная стадия превращения углеводов вплоть до образования ПВК полностью  идентична ферментативным реакциям окисления углеводов в процессе брожения.

       В клетках аэробов ПВК может  быть окислена полностью в результате ряда последовательных реакций. Совокупность этих превращений составляет цикл, именуемый циклом Кребса или циклом ди- и трикарбоновых кислот (ЦТК).

       Водород, отнятый дегидрогеназами в цикле, передается в дыхательную цепь ферментов, которая у аэробов кроме НАД включает ФАД, систему цитохромов и конечный акцептор водорода - кислород. Передача водорода по этой цепи сопровождается образованием АТФ.

       Первый  этап фосфорилирования связан с передачей водорода от первичной дегидрогеназы на ФАД. Второе фосфорилирование происходит при переходе электрона с цитохрома b на цитохром , третье - при передаче электрона кислороду. Таким образом, на каждые два атома водорода (электрона), поступивших в дыхательную цепь, синтезируется три молекулы АТФ. Образование АТФ одновременно с процессом переноса протона и электрона по дыхательной цепи ферментов называется окислительным фосфорилированием. В некоторых случаях электрон включается в дыхательную цепь на уровне ФАД или даже цитохромов. При этом соответственно уменьшается количество синтезируемых молекул АТФ.

       Суммарный энергетический итог процесса окисления 1 моля глюкозы составляет 38 молекул АТФ, из них 24 - при окислении ПВК в цикле Кребса с передачей водорода в дыхательную цепь ферментов. Таким образом, основное количество энергии запасается именно на этой стадии. Замечательно то, что цикл Кребса универсален, т.е. характерен и для простейших, и для бактерий, и для клеток высших животных и растений.

       Промежуточные соединения цикла частично используются для синтеза клеточного вещества.

       Окисление питательных веществ не всегда идет до конца. Некоторые аэробы окисляют органические соединения частично, при этом в среде накапливаются промежуточные продукты окисления.

       Некоторые микроорганизмы в процессе дыхания  в качестве конечного акцептора водорода используют не кислород, а окисленные соединения азота (нитриты, нитраты) хлора (хлораты и перхлораты), серы (сульфаты, сульфит тиосульфата), углерода (СО₂), хрома (хроматы и бихроматы). Такой тип дыхания называется анаэробным.

       Микроорганизмы, осуществляющие процесс дыхания за счет окисленных соединений азота и хлора, относятся факультативным анаэробам. Они имеют две ферментативные системы, позволяющие им переключаться с аэробного дыхния на анаэробное и наоборот в зависимости от присутствия в среде того или иного конечного акцептора.

       Если  в среде одновременно присутствуют нитраты и молекулярный кислород, то в первую очередь будет использоваться акцептор, позволяющий получить большее количество энергии. Аэробное дыхание сопровождает тремя фосфорилированиями, анаэробное - двумя. Тем не менее, если концентрация кислорода в среде невелика, а концентрация нитратов намного превышает ее, микроорганизмы используют нитраты.  Решающим условием в этом случае является свободная энергия реакции восстановления акцептора, которая зависит от его концентрации. Анаэробное дыхание за счет нитратов называется денитрификацией