Механизмы образования условных рефлексов. Болевая рецепция

План:

1.      Механизмы образования условных рефлексов.

2.      Болевая рецепция.

1.      Механизмы образования условных рефлексов

Условные рефлексы – это индивидуально приобретённые в процессе жизнедеятельности реакции организма на раздражение.

Создатель учения об условных рефлексах И.П. Павлов называл их временной связью раздражителя с ответной реакцией, которая образуется в организме при определённых условиях.

Условные рефлексы образуются благодаря деятельности коры полушарий головного мозга. Как показывают лабораторные опыты, при удалении полушарий путем операции у собаки пропадают ранее выработанные условные рефлексы. У нее исчезает ранее приобретенный жизненный опыт, и животное оказывается не приспособленным к существованию. Несмотря на то, что у такой собаки проявляются безусловные рефлексы, она не может существовать без посторонней помощи. Собака, находясь даже в голодном состоянии, не может найти пищу, хотя она находится рядом с ней, не может преодолеть незначительное препятствие и останавливается перед ним и т. п., хотя у данной собаки сохраняется способность слышать, видеть и обонять. Это указывает на огромную роль условных рефлексов в жизни организма, в его тонком приспособлении к изменяющимся условиям окружающей среды. В чем же состоит механизм образования условных рефлексов? Условный рефлекс образуется в результате многократных и одновременных действий на органы чувств собаки двух раздражителей, из которых один является вначале индифферентным (безразличным) по отношению к той реакции, которую вызывает второй раздражитель, являющийся безусловным. В процессе образования условного рефлекса индифферентный раздражитель становится условным раздражителем и вызывает уже условный рефлекс, т. е. ту реакцию, которую раньше вызывал безусловный раздражитель.

Следовательно, одновременно в коре мозга возникает два очага возбуждения. Второй очаг возбуждения будет более сильный, он будет притягивать к себе возбуждение из первого очага, что ведет к установлению связи в коре головного мозга между двумя группами клеток (центрами). Возбуждение, возникшее от действия произнесенной команды, соединилось или, как говорят, замкнулось в коре головного мозга с возбуждением, возникшим от давления рукой на кожу в области перехода поясницы в круп.

Следовательно, важным в механизме образования условных рефлексов является замыкание связи между двумя возбужденными нервными центрами в коре головного мозга. После этого уже один условный (ранее индифферентный) раздражитель будет вызывать такую же реакцию, какую вызывал безусловный раздражитель. Условный раздражитель как бы заменяет действие безусловного, или, как говорят, он является сигналом действия безусловного раздражителя. На этом основании условные рефлексы еще называют замыкательными, сигнальными. Дуга условного рефлекса значительно сложнее, чем безусловного. Замыкание дуги условного рефлекса происходит только в коре головного мозга между определенными центрами. Надо иметь в виду, что рассмотренный выше пример механизмов образования условного рефлекса изложен весьма схематично и упрощенно. На самом деле каждый рефлекс связывается с многими другими рефлексами, и в целом реакция на раздражение протекает довольно сложно. Однако механизм образования условных рефлексов всегда сводится к замыканию связей между очагами возбуждения в коре головного мозга.

Свойства условных рефлексов:

1. Формируются в течение всей жизни в результате взаимодействия индивида с внешней средой.

2. Не отличаются постоянством и без подкрепления могут исчезать.

3. Не имеют постоянного рецептивного поля.

4. Не имеют постоянной рефлекторной дуги.

5. Для возникновения условнорефлекторной реакции не требуется действие специфического раздражителя.

Условные рефлексы образуются только при определённом сочетании свойств раздражителя и внешних условий. Для выработки условного рефлекса используется сочетание индифферентного или условного раздражителя и подкрепляющего безусловного. Индифферентным называется такой раздражитель, который в естественных условиях не может вызвать данную рефлекторную реакцию, а безусловным – специфический раздражитель, который всегда вызывает возникновение этого рефлекса.

Для выработки условных рефлексов необходимы следующие условия:

1. Действие условного раздражителя должно предшествовать воздействию безусловного.

2. Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителей.

3. Индифферентный и безусловный раздражители должны иметь сверхпороговую силу.

4. В момент выработки условного рефлекса должны отсутствовать посторонние внешние раздражения.

5. Ц.Н.С. должна быть в нормальном функциональном состоянии.

Все условные рефлексы в зависимости от возникающего поведения делятся на классические и инструментальные.

1. Классические это такие, которые вырабатываемые в соответствии с вышеприведёнными условиями.

2. Инструментальные – это рефлексы, способствующие достижению или избеганию раздражителя.

По афферентному звену условнорефлекторной дуги, т.е. рецепторам выделяют экстерорецептивные и интерорецептивные условные рефлексы. Экстерорецептивные возникают в ответ на раздражение внешних рецепторов и служат для связи организма с внешней средой. Интерорецептивные – на раздражение рецепторов внутренней среды. Они необходимы для поддержания постоянства внутренней среды.

У млекопитающих и человека основная роль в формировании условных рефлексов принадлежит коре. При их выработке от периферических рецепторов, воспринимающих условный и безусловный раздражители, нервные импульсы по восходящим путям поступают в подкороковые центры, а затем те зоны коры, где находится представительство данных рецепторов. В нейронах этих 2-х участков коры возникают биопотенциалы, Они совпадают по времени, частоте и фазе. По межкортикальным путям происходит циркуляция, т.е. реверберация нервных импульсов. В результатет синаптической потенциации активизируются синаптические связи, расположенные между нейронами той и другой зоны коры. Улучшение проведения закрепляется, возникает временная или условнорефлекторная связь.

      Условный   раздражитель   должен   всегда   несколько   предшествовать

безусловному подкреплению, т. е.  служить  биологически  значимым  сигналом, условный  раздражитель  по  силе  своего  воздействия  должен  быть   слабее безусловного раздражителя;  наконец,  для  формирования  условного  рефлекса необходимо  нормальное   (деятельное)   функциональное   состояние   нервной системы, прежде  всего  ее  ведущего  отдела  —  головного  мозга.  Условным раздражителем   может   быть    любое    изменение!    Мощными    факторами, способствующими  формированию  условно-рефлекторной  деятельности,  являются поощрение и наказание. При этом слова «поощрение» и «наказание» мы  понимаем в более широком смысле, чем  просто  «удовлетворение  голода»  или  «болевое воздействие».

2.      Болевая рецепция.

Болевая рецепция — восприятие болевыми рецепторами боле­вых раздражений, передача информации в центральную нервную систему и восприятие ее сенсорными нейронами коры больших по­лушарий. Болевые рецепторы (ноцицепторы, ноцирецепторы)— свободные нервные окончания с высоким порогом воз­будимости, расположены в коже, роговице глаза, слизистых обо­лочках. Они воспринимают действие чрезмерных раздражителей. Болевыми рецепторами чаще всего являются голые нервные окон­чания, но к ним относят и все другие рецепторы, когда на них действуют естественные раздражители чрезвычайной силы (силь­ный звук, яркий свет и др.)

Эти рецепторы расположены в коже, мышцах, в суставах, надкостнице, подкожной клетчатке и во внутренних органах и представляют собой свободные нервные окончания, разветвления дендрита афферного нейрона, несущего импульсы в спинной (или продолговатый - от рецепторов головы) мозг. Существуют 2 вида ноцицепторов: механоноцицепторы и хемоноцицепторы. Первые возбуждаются под влиянием механических воздействий. Хемоноцицепторы реагируют на химические вещества, в том числе на избыток водородных ионов, избыток ионов калия, а также на воздействия брадикинина, гистамина, соматостатина, вещества Р.

Болевая чувствительность (ноцицепция) служит для распознавания потенциально опасных стимулов. Болевые рецепторы имеют самое плотное (по сравнению с тактильными и терморецепторами) расположение в коже. Однако распределены они не равномерно, образуя скопления — «болевые точки». Ноцицепторы являются свободными окончаниями. Они чувствительны к механическим, термическим и химическим стимулам, т.е. являются полимодальными.

Соединение путей кожных и висцеральных рецепторов в спинном мозге:

1 — пучок Голля; 2 — пучок Бурдаха; 3 — задний корешок; 4 — передний корешок; 5 — спиноталамический тракт (проведение болевой чувствительности); 6 — двигательные аксоны; 7 — симпатические аксоны; 8 — передний рог; 9 — проприоспинальный путь; 10 — задний рог; И — висцерорецепторы; 12 — проприорецепторы; 13 — терморецепторы; 14 — ноцицепторы; 15 — механорецептор

В спинном мозге происходит переключение импульсации на нейроны, дающие начало спиноталамическому пути (переднебоковой путь). Эти нейроны дают аксоны, которые доходят до таламуса - до его специфических ядер, в частности, до вентробазального ядра, т.е. до того же ядра, к которому приходят импульсы от тактильных рецепторов кожи и от пропонорецепторов. От специфических ядер импульсация поступает в соматосенсорную кору. Эти участки находятся в области постцентральной извилины и в глубине сильвиевой борозды. В этих участках мозга происходит анализ импульсной активности, осознание боли. Но окончательное отношение к боли возникает с участием нейронов лобной доли коры. Одновременно поток импульсации от ноцицепторов на уровне продолговатого и среднего мозга отходит по коллатералям в ретикулярную формацию, от нее - к неспецифическим ядрам таламуса, от них - ко всем участкам коры (диффузная активация нейронов всех участков коры), а также достигает нейронов лимбичсской системы. Благодаря этой информации болевая импульсация приобретает эмоциональную окраску - в ответ на болевую импульсациго возникает чувство страха, чувство боли и другие эмоции.

На уровне спинного и продолговатого мозга часть импульсов, идущих от ноцицепторов, по коллатсралям достигает мотонейронов спинного и продолговатого мозга и вызывает рефлекторные ответы, например, сгибательные движения. Часть информации от ноцицепторов на уровне спинного и продолговатого мозга по коллатералям отводится к эфферентным нейронам вегетативной нервной системы, поэтому возникают вегетативные рефлексы в ответ на болевой раздражитель (например, спазм сосудов, расширение зрачка).

Болевая, или ноцицептивная, чувствительность имеет особое значение для выживания организма, так как сигнализирует о действии чрезмерно сильных и вредных факторов. В симптомокомплексе многих заболеваний боль – одно из первых, а иногда и единственное проявление патологии, и важный показатель для диагностики. Несмотря на интенсивные исследования, до сих пор не удается решить вопрос о существовании специфических болевых рецепторов и адекватных им болевых раздражителей. Сформулированы две альтернативные гипотезы об организации болевого восприятия:

а) существуют специфические болевые рецепторы (свободные нервные окончания с высоким порогом реакции) и

б) специфических болевых рецепторов не существует, и боль возникает при сверхсильном раздражении любых рецепторов.

В электрофизиологических опытах на одиночных нервных волокнах типа С обнаружено, что некоторые из них реагируют преимущественно на чрезмерные механические, а другие – на чрезмерные тепловые воздействия. При болевых раздражениях импульсы возникают также в волокнах типа А. Соответственно разной скорости проведения импульсов в волокнах типа С и А отмечается двойное ощущение боли: вначале четкое по локализации и короткое, а затем – длительное, разлитое и сильное (жгучее).

Боль - это ощущение, которое возникает при действии на организм повреждающих факторов. Это ощущение является важным для организма, т.к сообщает о наличии повреждающего фактора.

Механизм возбуждения рецепторов при болевых воздействиях пока не выяснен. Предполагают, что значимыми являются изменения рН ткани в области нервного окончания, так как этот фактор обладает болевым эффектом при концентрациях водородных ионов, встречающихся в реальных условиях. Таким образом, наиболее общей причиной возникновения боли можно считать изменение концентрации этих ионов при токсическом воздействии на дыхательные ферменты или при механическом или термическом повреждении клеточных мембран.

Эта рецепция обеспечивает целый ряд соматических и вегета­тивных приспособительных реакций, связанных с защитой, повы­шением сопротивляемости организма, но они могут привести и к вторичным грозным патологическим эффектам, например к шоку. Чаще отмечается повышение мышечного тонуса, частоты сердечных сокращений и ды­хания, давления. При дей­ствии раздражителя на внут­ренние органы, отраженные боли проецируются в опреде­ленные области кожи поверх­ности тела.