Лимитирующие факторы. Закон минимума (Закон Ю. Либиха), определение лимитирующего экологического фактора

Автор: Пользователь скрыл имя, 02 Ноября 2012 в 17:43, реферат

Описание работы

Лимитирующий фактор - фактор среды, выходящий за пределы выносливости организма. Лимитирующий фактор ограничивает любое проявление жизнедеятельности организма. С помощью лимитирующих факторов регулируется состояние организмов и экосистем.
Закон минимума Ю.Либиха - в экологии - концепция, согласно которой существование и выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей.
Согласно закону минимума жизненные возможности организмов лимитируют те экологические факторы, количество и качество которых близки к необходимому организму или экосистеме минимуму.

Работа содержит 1 файл

универ биология.docx

— 62.25 Кб (Скачать)

1.Лимитирующие факторы.  Закон минимума (Закон Ю. Либиха), определение лимитирующего экологического  фактора. 
 
Лимитирующий фактор - фактор среды, выходящий за пределы выносливости организма. Лимитирующий фактор ограничивает любое проявление жизнедеятельности организма. С помощью лимитирующих факторов регулируется состояние организмов и экосистем.  

Закон минимума Ю.Либиха - в экологии - концепция, согласно которой существование и выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей.

Согласно закону минимума жизненные возможности  организмов лимитируют те экологические  факторы, количество и качество которых  близки к необходимому организму  или экосистеме минимуму.

 
 Определение понятия «экологические факторы»

 
1. Общие положения. Среда – это все, что окружает организм, т.е. это та часть природы, с которой организм находится в прямых или косвенных взаимодействиях. 
 
Под средой мы понимаем комплекс окружающих условий, влияющих на жизнедеятельность организмов. Комплекс условий складывается из разнообразных элементов – факторов среды. Не все из них с одинаковой силой влияют на организмы. Так сильный ветер зимой неблагоприятен для крупных, обитающих открыто животных. Но он не действует на более мелких, которые укрываются под снегом или в норах, либо живут в земле. Те факторы, которые оказывают какое-либо действие на организмы и вызывают у них приспособительные реакции, называются экологическими факторами. 
 
Влияние экологических факторов сказывается на всех процессах жизнедеятельности организмов и, прежде всего, на их обмене вещества. Приспособления организмов к среде носят название адаптаций. Способность к адаптации – одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает самую возможность ее существования, возможность организмов выжить и размножаться. 
 
2. Классификация экологических факторов. Экологические факторы имеют разную природу и специфику действия.  По своему характеру они подразделены на две крупные группы: абиотические и биотические. Если мы будем подразделять факторы по причинам их возникновения, то они могут быть подразделены на природные (естественные) и антропогенные. Антропогенные факторы могут также быть абиотическими и биотическими. 
 
Абиотические факторы (или физико-химические факторы) – температура, свет, рН среды, соленость, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, ветер, течения. Это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.  
 
Биотические факторы – это формы воздействия живых существ друг на друга. Окружающий органический мир – составная часть среды каждого живого существа. Взаимные связи организмов – основа существования популяций и биоценозов. 
 
Антропогенные факторы – это формы действия человека, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. 
 
Действие экологических факторов может приводить: к устранению видов с биотопов (смена биотопа, территории, сдвиг ареала популяции; пример: миграции птиц);  к изменению плодовитости (плотности популяций, репродукционные пики) и смертности (смерть при быстрых и резких изменениях условий окружающей среды); к фенотипической изменчивости и адаптации: модификационная  изменчивость , адаптивные модификации, зимняя и летняя спячка, фотопериодические реакции и т.п. 
 
3. Лимитирующие факторы. Законы  Шелфорда и Либиха 
 
Реакция организма на воздействие фактора обусловлена дозировкой этого фактора. Очень часто фактор среды, особенно абиотический, переносится организмом лишь в определенных пределах. Наиболее эффективно действие фактора при некоторой оптимальной для данного организма величине. Диапазон действия экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями (точками минимума и максимума) данного фактора, при котором возможно существование организма. Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью или толерантностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды. Распределение плотности популяции подчиняется нормальному распределению. Плотность популяции тем выше, чем ближе значение фактора к среднему значению, которое называется экологическим оптимумом вида по данному параметру. Такой закон распределения плотности популяции, а следовательно, и жизненной активности получил название общего закона биологической стойкости. 
 
Диапазон благоприятного воздействия фактора на организмы данного вида называется зоной оптимума (или зоной комфорта). Точки оптимума, минимума и максимума составляют три кардинальные точки, определяющие возможность реакции организма на данный фактор. Чем сильнее отклонение от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организм. Этот диапазон величины фактора называется зоной пессимума (или зоной угнетения). Рассмотренные закономерности воздействия фактора на организм известно, как правило оптимума. 
 
Установлены и другие закономерности, характеризующие взаимодействия организма и среды. Одна из них была установлена немецким химиком Ю. Либихом в 1840 году и получила название закона минимума Либиха, согласно которому рост растений ограничивается нехваткой единственного биогенного элемента, концентрация которого лежит в минимуме. Если другие элементы будут содержаться в достаточном количестве, а концентрация этого единственного элемента опустится ниже нормы, растение погибнет. Такие элементы получили название лимитирующих факторов. Итак, существование и выносливость организма определяются самым слабым звеном в комплексе его экологических потребностей. Или относительное действие фактора на организм тем больше, чем больше этот фактор приближается к минимуму по сравнению с прочими. Величина урожая определяется наличием в почве того из элементов питания, потребность в котором удовлетворена меньше всего, т.е. данный элемент находится в минимальном количестве. По мере повышения его содержания урожай будет возрастать, пока в минимуме не окажется другой элемент. 
 
Позднее закон минимума стал трактоваться более широко, и в настоящее время говорят о лимитирующих экологических факторах. Экологический фактор играет роль лимитирующего в том случае, когда он отсутствует или находится ниже критического уровня, или превосходит максимально выносимый предел. Иными словами, этот фактор обусловливает возможности организма в попытке вторгнуться  в ту или иную среду. Одни и те же факторы могут быть или лимитирующими или нет. Пример со светом: для большинства растений это необходимый фактор как поставщик энергии для фотосинтеза, тогда как для грибов или глубоководных и почвенных животных этот фактор не обязателен. Фосфаты в морской воде – лимитирующий фактор развития планктона. Кислород в почве не лимитирующий фактор, а в воде – лимитирующий. 
 
Следствие из закона Либиха: недостаток или чрезмерное обилие какого-либо лимитирующего фактора, может компенсироваться другим фактором, изменяющим отношение организма к лимитирующему фактору. 
 
Однако ограничивающее значение имеют не только те факторы, которые находятся в минимуме. Впервые представление о лимитирующем влиянии максимального значения фактора наравне с минимумом было высказано в 1913 году американским зоологом В. Шелфордом. Согласно сформулированному закону толерантности Шелфорда существование вида определяется как недостатком, так и избытком любого из факторов, имеющих уровень, близкий к пределу переносимости данным организмом. В связи с этим все факторы, уровень которых приближается к пределу выносливости организма, называются лимитирующими. 
 
4. Периодичность действия экологических факторов. Действие фактора может быть: 1) регулярно-периодическим, меняющим силу воздействия в связи со временем суток, сезона года или ритмом приливов и отливов в океане; 2) нерегулярным, без четкой периодичности, например катастрофические явления – бури, ливни, смерчи и т.д.; 3) направленным на протяжении известных отрезков времени, например, глобальные похолодания, или зарастание водоемов. 
 
Организмы всегда приспосабливаются ко всему комплексу условий, а не к одному какому-либо фактору. Но в комплексном действии среды значение отдельных факторов неравноценно. Факторы могут быть ведущими (главными) и второстепенными. Ведущие факторы различаются для разных организмов, даже если они и живут в одном месте. Они различаются и для одного организма в разные периоды его жизни. Так, для ранневесенних растений ведущим фактором является свет, а после цветения – влага и достаток питательных веществ. 
 
Первичные периодические факторы (дневная, лунная, сезонная, годовая) – происходит адаптация организмов, укоренившаяся в наследственной основе (генофонде), поскольку эта периодичность существовала до появления жизни на Земле. Климатическая зональность, температура, приливы и отливы, освещенность. Именно с первичными периодическими факторами связаны климатические зоны, которые определяют распространение видов на Земле. 
 
Вторичные периодические факторы. Факторы, являющиеся следствием изменений первичных факторов (температура – влажность, температура – соленость, температура – время суток). 
 
5. Абиотические факторы. Универсальные группы: климатические, эдафические, факторы водной среды. В природе существует общее взаимодействие факторов. Принцип обратной связи: выброс токсических веществ уничтожил лес – изменение микроклимата – изменение экосистемы. 
 
1) Климатические факторы. Зависят от главных факторов: широты и положения континентов. Климатическая зональность привела к формированию биогеографических зон и поясов (зона тундр, зона степей, зона тайги, зона широколиственных лесов, зона пустынь и саванн, зона субтропических лесов, зона тропических лесов). В океане выделяются арктическо-антарктическая, бореальная, субтропическая и тропическо-экваториальная зоны. Есть множество вторичных факторов. Например, зоны муссонного климата, формирующие уникальный животный и растительный мир. Широта наиболее сильно сказывается на температуре. Положение континентов – причина сухости или влажности климата. Внутренние области суше периферийных, что сильно влияет на дифференциацию животных и растений на материках. Ветровой режим (составная часть климатического фактора) играет чрезвычайно важную роль в формировании жизненных форм растений.  
 
Важнейшие климатические факторы: температура, влажность, свет. 
 
Температура. Все живое – в температурном диапазоне – от 0до 50С. Это летальные температуры. Исключения. Космический холод. Эвритермныеи стенотермные организмы. Холодолюбивые стенотермные и теплолюбивые стенотермные. Абиссальная среда (0˚) – самая постоянная среда. Биогеографическая зональность (арктические, бореальные, субтропические и тропические). Пойкилотермные организмы – холодноводные с непостоянной температурой. Температура тела приближается к температуре среды. Гомойотермные – теплокровные организмы с относительно постоянной внутренней температурой. Эти организмы обладают большими преимуществами в использовании среды. 
 
Влажность. Вода в почве и вода в воздухе – факторы, имеющие огромное значение в жизни органического мира. 
 
Гидробионты (водные) – обитают только в  воде. Гидрофилы (гидрофиты) – очень влажные среды (лягушки, дождевые черви). Ксерофилы (ксерофиты) – обитатели засушливого климата. 
 
Свет. Определяет существование автотрофных организмов (синтез хлорофилла), составляющих важнейший уровень в трофических цепях. Но есть растения и без хлорофилла (грибы, бактерии – сапрофиты, некоторые орхидеи). 
 
2) Эдафические факторы. Все физические и химические свойства почв. Главным образом воздействуют на обитателей почв. 
 
3) Факторы водной среды. Температура, давление, химический состав (кислород, соленость). По степени концентрации солей в водной среде организмы бывают: пресноводные, солоноводные, морские эвригалинные и стеногалинные (т.е. живущие в условиях широкого и узкого диапазона солености соответственно). По температурному фактору организмы подразделяются на холодноводных и тепловодных, а также группу космополитов. По образу жизни в водной среде (глубина, давление) организмы подразделены на планктонные, бентосные, глубоководные и мелководные. 
 
6. Биотические факторы. Это факторы, контролирующие взаимоотношения организмов в популяциях или сообществах. Выделяют два основных типа таких отношений: внутривидовые – популяционные и межпопуляционные (демографические, этологические); межвидовые (хищник-жертва, паразитизм, симбиоз, комменсализм и др.). 
 
7. Антропогенные факторы. Хотя человек влияет на живую природу через изменение абиотических факторов и биотических связей видов, деятельность людей на планете выделяют в особую силу. Основными способами антропогенного влияния являются: завоз растений и животных, сокращение ареалов и уничтожение видов, непосредственное воздействие на растительный покров, распашка земель, вырубка и выжигание лесов, выпас домашних животных, выкашивание, осушение, орошение и обводнение, загрязнение атмосферы, создание рудеральных мест обитания (мусорные свалки, пустыри) и отвалов, создание культурных фитоценозов. К этому следует добавить многообразные формы растениеводческой и животноводческой деятельности, мероприятия по защите растений, охране редких и экзотических видов, промысел животных, их акклиматизацию и т.п. Влияние антропогенного фактора с момента появления человека на Земле постоянно усиливалось. В настоящее время судьба живого покрова нашей планеты и всех видов организмов находится в руках человеческого общества, зависит от антропогенного влияния на природу. 
 
2.Шумовое загрязнение среды. Защита от шумового воздействия. 
 
Шумовое (акустическое) загрязнение (англ. Noise pollution, нем. Lärm) — раздражающий шум антропогенного происхождения, нарушающий жизнедеятельность живых организмов и человека. Раздражающие шумы существуют и в природе (абиотические и биотические), однако считать загрязнением их неверно, поскольку живые организмы адаптировались к ним в процессе эволюции. 
 
Главным источником шумового загрязнения являются транспортные средства — автомобили, железнодорожные поезда и самолёты. 
 
В городах уровень шумового загрязнения в жилых районах может быть сильно увеличен за счёт неправильного городского планирования (например, расположение аэропорта в черте города). 
 
Помимо транспорта (60÷80 % шумового загрязнения) другими важными источниками шумового загрязнения в городах являются промышленные предприятия, строительные и ремонтные работы, автомобильная сигнализация, собачий лай, шумные люди и т. д. 
 
С наступлением постиндустриальной эпохи всё больше и больше источников шумового загрязнения (а также электромагнитного) появляется и внутри жилища человека. Источником этого шума является бытовая и офисная техника. 
 
Более половины населения Западной Европы проживает в районах, где уровень шума составляет 55÷70 дБ.

Защита от шумового воздействия

 
Как и все другие виды антропогенных  воздействий, проблема загрязнения  среды шумом имеет международный  характер. Всемирная организация  здравоохранения, учитывая глобальный характер шумового загрязнения окружающей среды, разработала долгосрочную программу  по снижению шума в городах и населенных пунктах мира. 
В России защита от шумового воздействия регламентируется Законом Российской Федерации «Об охране окружающей среды» (2002) (ст. 55), а также постановлениями правительства о мерах по снижению шума на промышленных предприятиях, в городах и других населенных пунктах. 
Защита от шумового воздействия — очень сложная проблема и для ее решения необходим комплекс мер: законодательных, технико-технологических, градостроительных, архитектурно - планировочных, организационных и др.  Для защиты населения от вредного влияния шума нормативно - законодательными актами регламентируется его интенсивноеть, время действия и другие параметры. Госстандартом установлены единые санитарно-гигиенические нормы и правила по ограничению шума на предприятиях, в городах и других населенных пунктах. В основу норм положены такие уровни шумового воздействия, действие которых в течение длительного времени не вызывает неблагоприятных изменений в организме человека, а именно: 40 дБ днем и 30 — ночью. Допустимые уровни транспортного шума установлены в пределах 84— 92 дБ и со временем будут снижаться. 
Технико-технологические меры сводятся к шумозащите, под которой понимают комплексные технические меры по снижению шума на производстве (установка звукоизолирующих кожухов станков, звукопоглощение и др.), на транспорте (глушители выбросов, замена колодочных тормозов на дисковые, шу-мопоглощающий асфальт и др.). 
На градостроительном уровне защита от шумового воздействия может быть достигнута следующими мероприятиями (Швецов, 1994): 
— зонированием с выносом источников шумов за пределы застройки; 
— организацией транспортной сети, исключающей прохождение шумных магистралей через районы жилой застройки; 
— удалением источников шума и устройством защитных зон вокруг и вдоль источников шумового воздействия и организация зеленых насаждений; 
— прокладкой магистралей в туннелях, устройством шумозащитных насыпей и других поглощающих шум препятствий на путях распространения шума (экраны, выемки, ковальеры); 
Архитектурно-планировочные меры предусматривают создание шумозащитных зданий, т. е. таких зданий, которые обеспечивают помещениям нормальный акустический режим с помощью конструктивных, инженерных и других мер (герметизация окон, двойные двери с тамбуром, облицовка стен звукопоглощающими материалами и др.). 
Определенный вклад в защиту среды от шумового воздействия вносит запрещение звуковых сигналов автотранспорта, авиа полетов над городом, ограничение (или запрещение) взлетов и посадок самолетов в ночное время и другие организационные меры. 
 
Однако указанные меры вряд ли дадут должный экологический эффект, если не будет понято главное: защита от шумового воздействия — проблема не только техническая, но и Асоциальная. Необходимо воспитывать звуковую культуру (Бондаренко 1985) и осознанно не допускать действий, которые способствовали бы возрастанию шумового загрязнения среды. 
 
. Закон лимитирующих факторов. 
 
В совокупном давлении среды выделяются факторы, которые сильнее всего ограничивают успешность жизни организмов. Такие факторы называют ограничивающими, или лимитирующими. В простейшем виде основной закон минимума, сформулированный Ю.Либихом в 1840 г., касается успешности роста и урожайности сельскохозяйственных культур, зависящих от вещества, находящегося в минимуме по сравнению с другими необходимыми агрохимическими веществами. Позднее (в 1909г.) закон минимума был истолкован Ф. Блекманом боле широко, как действие любого экологического фактора, находящегося в минимуме: факторы среды, имеющие в конкретных условиях наихудшее значение, особенно ограничивают возможность существования вида в данных условиях вопреки и, не смотря на оптимальное сочетание других отельных условий. 
 
Кроме минимума в законе В. Шелфорда учитывается и максимум экологического фактора: лимитирующим фактором может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия. 
 
Ценность концепции лимитирующих факторов заключается в том, что дается отправная точка при исследовании сложных ситуации. Возможно выделение вероятных слабых звеньев среды, которые могут оказаться критическими или лимитирующими. Выявление ограничивающих факторов - ключ к управлению жизнедеятельностью организмов. Например, в агроэкосистемах на сильно кислых почвах урожайность пшеницы можно увеличить, применяя разные агрономические воздействия, но наилучший эффект получен только в результате известкования, которое снимет ограничивающее влияние кислотности. Для успешного применения закона лимитирующих факторов на практике необходимо соблюдать два принципа. Первый - ограничительный, то есть закон строго применим лишь в условиях стационарного состояния, когда приток и отток энергии и веществ сбалансированы. Второй - учитывает взаимодействие факторов и приспособляемость организмов. Например, некоторым растениям нужно меньше цинка, если они растут не на ярком солнечном свету, а в тени. 
 
Экологическое значение отдельных факторов для различных групп и видов организмов крайне разнообразно и требует грамотного учета. 
 
2. Шумовое загрязнение. Основные параметры 
 
Мир звуков - неотъемлемая составляющая среда обитания человека, многих животным и не безразличен для некоторых растений. Шелест листвы, плеск волн, шум дождя, пение птиц- все это привычно для человека. Между тем разнообразные и многомасштабные процессы техногенеза существенным образом изменили и меняют естественное акустическое поле биосферы, что проявляется в шумовом загрязнении природной среды, ставшим серьезным фактором негативного воздействия. Согласно сложившимся представлениям шумовое загрязнение - одна из форм физического (волнового) загрязнения окружающей среды, адаптация организмов к которому не возможна. Обусловлено оно превышением естественного уровня шума и не нормальным изменением звуковых характеристик (периодичности, силы звука). В зависимости от силы и длительности действия шума способен причинить ощутимый вред здоровью. Многолетнее воздействие шума ведет к повреждению органов слуха. Измеряют шум в белах (Б). 
 
Шум как фактор загрязнения селитебной зоны воспринимается людьми довольно-таки индивидуально. Дифференциация восприятия шумовых воздействий меняются по возрастам, а также в зависимости от темперамента и общего состояния здоровья. Орган слуха человека может приспосабливаться к некоторым постоянным или повторяющимся шумам, но во всех случаях это не защищает от возникновения и развития какой либо патологии. Шумовые раздражения - одна из причин нарушения сна. Последствия этого хроническая усталость, нервное истощение, сокращение продолжительности жизни, которое, по данным исследований ученых может составлять 8-12 лет. Шкала силы звука представлена на рисунке 2.1. Шумовой стресс характерен для всех высших организмов. Шум, превышающий 80-90дб, влияет на выделение гормонов гипофиза, контролирующих выработку других гормонов. Например, может возрасти выделение кортизона из коры надпочечников. Кортизон ослабляет борьбу печени с вредными для организма веществами. Под влиянием такого шума происходит перестройка энергетического обмена в мышечной ткани. Чрезмерный шум может послужить причиной язвенной болезни. 
 
По данным Всемирной организации здравоохранения, реакция на шум со стороны нервной системы начинается при 40дб, а при 70бд и более возможны существенные ее нарушения. Отмечаются также функциональные нарушения в организме, проявляющееся в изменении активности мозга и ЦНС, повышение давления. Доступным считают такую силу шума, которая не нарушает звуковой комфорт, не вызывает неприятных ощущений и при длительном воздействии не наблюдается изменений в комплексе физиологических показателей. Нормирование шумов приводят в соответствие с Санитарными нормами допустимого шума. 
 
В целом проблема уменьшения шумового загрязнения является достаточно сложной, и решение ее должно основываться на комплексном подходе. Одно из целесообразных, экологически обоснованных направлений борьбы с шумом - максимальное озеленение территории. Растения обладают исключительной способностью задерживать и поглощать значительную часть звуковой энергии. Густая живая изгородь способна в 10 раз уменьшить шум, производимый машинами. Доказано, что наивысшей звукоизолирующей способностью обладают зеленые перегородки из клена (до 15,5 дБ), тополя (до 11дБ), липы (до 9дБ) и ели (до 5дБ). При регламентации физических воздействий существенное значение имеют экологическая грамотность и культура населения. Зачастую человек сам усугубляет обстановку, направляя на себя или принимая внешние воздействия, связанные с бытом или развлекательными мероприятиями.


 

2.Транспирация: физиологические  механизмы

 
В основе расходования воды растительным организмом лежит физиологический  процесс испарения – переход  воды из жидкого в парообразное состояние, происходящей при соприкосновении  органов растения с не насыщенной водой атмосферой. Однако этот процесс  осложнен физиологическими и анатомическими особенностями растения, и его  называют транспирацией

Назначение транспирации

В обычно протекающих процессах  транспирация не является необходимой. Так если выращивать растения в условиях высокой и низкой влажности воздуха, то, естественно, в первом случае транспирация будет идти сознательно меньшей  интенсивностью. Однако рост растений будет одинаков или даже лучше  там, где влажность воздуха выше, а транспирация меньше. Известно, что  большая часть всей поглощенной  энергии тратится на транспирацию, которая в определенном объеме полезна  растительному организму.

1.Транспирация спасает растение  от перегрева, который ему грозит  на прямом солнечном свете.  Температура сильно транспирирующего  листа может быть примерно 7`C ниже  температуры листа завязающего,  не транспирирующего. Это особенно  важно в связи с тем, что  перегрев, разрушая хлоропласты,  резко снижает процесс фотосинтеза  (оптимальная температура для  процесса фотосинтеза около 30-33`C). Именно благодаря высокой транспирирующей  способности многие растения  хорошо переносят повышенную  температуру.

Транспирация создает непрерывный  ток воды из корневой системы к  листьям, который связывает все  органы растения в единое целое.

 С транспирационным током  передвигаются растворимые минеральные  и частично органические питательные  вещества, при этом, чем интенсивнее  транспирация, тем быстрее идет процесс передвижения.

Лист как орган транспирации

 
Основным транспортирующим органом  является лист. Средняя толщина листа составляет 100-200 мкм. Паренхимных клетки листа расположены рыхло, между ними имеется система межклетников, составляющая в общей сложности от 15 до 25% объема листа. Лист окружен покровной тканью- эпидермисом, состоящим из компактно расположенных клеток, наружные стенки которых утолщены. Листья большинства растений покрыта кутикулой, в состав которой входит оксимонокарбоновые кислоты, содержащие по 16-18 атомов углерода и по 2-3 гидроксильных группы. Эти кислоты соединены друг с другом в цепочки с помощью эфирных связей. Кутикула варьирует как по составу, так и по толщине. Более развитой кутикулой характеризуются листья светолюбивых растений по сравнению с влаголюбивыми. Кутикула вместе с клетками эпидермиса образует как бы барьер на пути испарения паров воды. При этом особенно значительную преграду составляет кутикула. Удаление кутикулы во много раз повышает интенсивность испарения. Сопротивление выходу паров оказывают в определенной мере и утолщенные стенки клетки эпидермиса. Все эти особенности выработались в процессе эволюции как приспособление к сокращению испарения. Для соприкосновения листа с атмосферой имеются устьица. Устьица – одно из оригинальных приспособлений листа, обладающее способностью открываться и закрываться. Обычно устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками, стенки которых не равномерно утолщены. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу стенки долее толстые, а внешние – более тонкие. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель. У однодольных растений строение замыкающих клеток несколько иное. Они представлены двумя удлинёнными клетками, на концах которых стенки более тонкие. При насыщении водой более тонкие стенки на концах растягиваются и раздвигают замыкающие клетки, благодаря чему образуется щель. Число устьичных отверстий колеблется в зависимости от вида растения от 1 до 60 тыс. на 1 кв.см. листа. Большая часть устьиц расположена на нижней стороне листа. Диаметр устьичных щелей составляет всего 3-12 мкм.

Устьица соединяют внутренние пространство листа с внешней средой. Вода проступает в лист через сеть жилок, в которых  расположены сосудистые элементы. Возможны два пути испарения: 1) через наружные стенки клеток эпидермиса в атмосферу; 2) через стенки клеток мезофилла  в межклеточное пространство листа  и далее в парообразном состоянии  через устьица. В связи с этим различают устьичную и кутикулярную транспирацию. В том, что действительно  испарение идет не только через устьица, но и через кутикулу, легко убедиться. Так, если взять листья, у которых  устьица расположены только с  нижней стороны ( например, листья яблони), и замазать эту сторону вазелином, то испарение воды будет продолжаться, хотя и в значительно уменьшенном  размере. Следовательно, определенное количество воды испаряется через кутикулу.

Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом. Однако в некоторых  случаях у растений, листья которых  характеризуются слабым развитием  кутикулы, доля этого вида транспирации может повышаться до 30%. Имеет значение также возраст листа. Молодые  листья, как правило, имеют слабо  развитую кутикулу и, следовательно, более  интенсивную кутикулярную транспирацию. Наименьшая Кутикулярная транспирация наблюдается у листьев, Закончивших  свой рост. У старых листьев доля кутикулярной транспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет  достаточную толщину, в ней появляются трещины, через которые легко  проходят пары воды.

Все же основная часть воды испаряется через устьица. Процесс устьичной  транспирации можно подразделить на ряд этапов.

Первый этап – это переход воды из клеточных оболочек, где она находится в капельно-жидком состоянии, в межклетники (парообразное состояние). Это собственно процесс испарения. Важно подчеркнуть, что уже на этом этапе растение обладает способностью регулировать процесс транспирации (внеустьичная регулировка). Это связано с несколькими причинами: 1. Между всеми частями клетки существует водное равновесие. Чем меньше воды в клетке, тем выше становится концентрация клеточного сока. А это, в свою очередь, будет уменьшать интенсивность испарения. 2. Между микро- и макро- фибриллами целлюлозы, составляющими клеточные оболочки, имеются капиллярные промежутки. Вода испаряется именно из капилляров. Когда воды в клетках достаточно, клеточные оболочки насыщенны водой, мениски в капиллярах имеют выпуклую форму, силы поверхностного натяжения ослаблены. В этом случае молекулы воды легко отрываются и переходят в парообразное состояние, заполняя межклетники. При уменьшении содержания воды мениски в капиллярах становятся более вогнутыми, это увеличивает силы поверхностного натяжения, и вода с большей силой удерживается в клеточных оболочках. Чем более вогнут мениск, тем путь молекул воды до межклеточных пространств более длинен и извилист. В результате интенсивность испарения сокращается. Таким образом, уже на этом первом этапе растение испаряет тем меньше воды, чем меньше её содержит.

Второй этап – это выход паров воды из межклетников через устьичные щели. Поверхность всех клеточных стенок, соприкасающихся с межклетными пространствами, повышает поверхность листа примерно в 10-30 раз. Все же если устьица закрыты, то все это пространство быстро насыщается парами воды и переход воды из жидкого в парообразное состояние прекращается. Иная картина наблюдается при открытых устьицах. Как только часть паров воды выедет из межклетников через устьичные щели, так сейчас же этот недостаток восполняется за счет испарения воды с поверхности клеток. Поэтому степень открытости устьиц является основным механизмом, регулирующим интенсивность транспирации. При открытых устьицах общая поверхность устьичных щелей составляет всего 1-2% от площади листа. Казалось бы, это должно очень сильно уменьшать испарение по сравнению с испарением свободной водной поверхности той же площади, что и лист. Однако это не так. Сравнение испарения листа с испарением со свободной водной поверхности той же площади показало, что оно идет не в 100 раз, как это следовало бы, исходя из размеров открытой площади (1%), а всего в два раза медленнее. Объяснение этому явлению было дано в исследованиях английских физиологов Брауна и Эскомба, которые установили, что испарение из ряда мелких отверстий идет быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с так называемым явлением краевой диффузии. При диффузии из отверстий, отстоящих друг от друга на некотором расстоянии, молекулы воды, расположенные по краям, рассеиваются быстрее. Естественно, что таких краевых молекул значительно больше в ряде мелких отверстий по сравнению с одним крупным. В связи с этим для малых отверстий интенсивность испарения пропорциональна их диаметру, а не площади.

Указанная закономерность проявляется  в том случае, если мелкие поры расположены  достаточно далеко друг от друга. Структура  листа удовлетворяет указанным  требованиям. Поры (устьица) имеют малый  диаметр и достаточно удалены  друг от друга. При открытых устьицах выход паров воды идет достаточно интенсивно, закрытие устьиц резко  тормозит испарение. Именно на этом этапе  вступает в действие устьичная регулировка  транспирации. При недостатке воды в листе устьица автоматически закрываются.

Полное закрытие устьиц сокращает  транспирацию примерно на 90%. Вместе с  тем уменьшение диаметра устьичных  щелей не всегда приводит к соответственному сокращению транспирационного процесса. Определения показали, что устьица  должны закрываться больше чем на Ѕ, для того чтобы это сказалось  на уменьшении интенсивности транспирации.

Третий этап транспирации – это диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды.

 

 

 

3) Классификация болезней

Современная классификация  болезней основана на нескольких принципах. Основной является этиологическая классификация, подразделяющая болезни в зависимости  от причин, их вызывающих, на две группы - инфекционные и неинфекционные.

Инфекционные болезни  вызывают различные возбудители - патогены. Общий признак инфекционных болезней - их способность передаваться от одного растения к другому. Инфекционные болезни  подразделяют на следующие группы:                                                                                1 микозы - болезни, вызываемые грибами. Многочисленная группа заболеваний с разнообразной симптоматикой и динамикой развития;

2 бактериозы - болезни, вызываемые бактериями. Бактериозы, как правило, связаны с поражением сосудистой системы, развиваются чаще всего по типу увядания, гнилей;                                                                                                 3 актиномикозы - заболевания, связанные с поражением растений актиномицетами - микроорганизмами, родственными бактериям. Характерный пример - обыкновенная парша картофеля. Распространены значительно реже, чем микозы и бактериозы;

4 вирозы - многочисленная группа болезней, вызываемых вирусами. Развиваются по типу карликовости, деформации, мозаик, желтух. У многолетних растений носят хронический характер;

5 вироидозы - болезни, вызываемые вироидами. Эта группа возбудителей, обнаруженная сравнительно недавно, отличается от вирусов отсутствием белкового компонента, повышенной агрессивностью и вирулентностью. Диагностика часто затруднена. Дают близкую к вирозам симптоматику. Пример вироидоза - готика картофеля;

5 микоплазмозы - возбудителями этой группы болезней являются микоплазмы - прокариоты, не имеющие, в отличие от бактерий, клеточной стенки и способные произвольно изменять форму и толщину, вытягиваясь в достаточно тонкие нити. Благодаря такой способности микоплазмы проходят через бактериальные фильтры и до сравнительно недавнего времени отождествлялись с вирусами;                                                                               6 болезни, вызываемые цветковыми паразитами.

Неинфекционные болезни  возникают в результате неблагоприятных  для растений условий вегетации  и не способны передаваться от растения к растению. Классификация различает  болезни, вызванные: 

7 неблагоприятными метеорологическими условиями - пониженными и повышенными температурами, засухой, переувлажнением, градобитием и т.д.; 

Информация о работе Лимитирующие факторы. Закон минимума (Закон Ю. Либиха), определение лимитирующего экологического фактора