Лимфатическая система

                    10.Общая скорость течения лимфы.

  Примерно 100 мл лимфы протекает через грудной проток человека в покое в течение одного часа, и примерно 20 мл лимфы попадает в кровообращение каждый час через другие каналы, таким образом, общий определяемый ток лимфы составляет около 120 мл в час. Это составляет 1/120000 от рассчитанной скорости диффузии жидкости вперед и назад, через мембраны капилляров, и это составляет десятую часть скорости фильтрации от артериальных концов капилляров в тканевые пространства всего тела. Эти факты показывают, что течение лимфы относительно невелико, по сравнению с общим обменом жидкости между плазмой и интерстициальной жидкостью. Факторы, которые определяют скорость течения лимфы. 2Давление интерстициальной жидкости. Повышение давления интерстициальной свободной жидкости по сравнению с ее нормальным уровнем 6,3мм рт.ст. увеличивает скорость течения в лимфатических капиллярах. Увеличение скорости течения становится прогрессивно большим при нарастании давления интерстициальной жидкости до тех пор, пока это значение давления не достигнет величины, слегка большей, чем 0 мм рт.ст., в таком случае скорость течения достигает максимума, он возрастает от 10 до 50 раз по сравнению с нормальным. Таким образом, какой-то фактор,(кроме обструкции лимфатической системы самой по себе), может приводить к повышению интерстициального давления, что повышает скорость течения лимфы. Такие факторы включают: повышенное капиллярное течение; пониженное осмотическое давление коллоидов плазмы; повышенное содержание белков в интерстициальной жидкости; повышение проницаемости капилляров. 2Лимфатический насос. Клапаны имеются во всех лимфатических каналах, в который впадает лимфатический капилляр. В больших лимфатических сосудах клапаны расположены через каждые несколько миллиметров, а в малых лимфатических сосудах клапаны расположены несколько чаще, что говорит о широком распространении клапанов. Лимфатический сосуд сжимается под давлением по какой-либо причине, лимфа проталкивается в обоих направлениях, но поскольку лимфатический клапан открыт только в центральном направлении, лимфа двигается только в одном направлении. Лимфатические сосуды могут сжиматься или при сокращении стенок лимфатического сосуда или при давлении от окружающих структур. Киносъемки обнаженного лимфатического сосуда, как у животных, так и у человека, показали, что если в какое либо время лимфатический сосуд растягивается жидкостью, то гладкая мускулатура в стенке сосуда автоматически сокращается. Далее каждый сегмент лимфатического сосуда между клапанами действует как отдельный автоматический насос. А именно, заполнение сегмента заставляет его сокращаться, и жидкость прокачивается через следующий клапан в следующий лимфатический сегмент. Последующий сегмент, таким образом наполняется, и через несколько секунд он также сокращается; этот процесс продолжается вдоль всего лимфатического сосуда до тех пор, пока жидкость наконец не истечет. В большом лимфатическом узле этот лимфатический насос может создавать давление от 25 до 50 мм рт.ст., если выход из сосуда перекрыт. В дополнение к прокачиванию, вызванному внутренним сокращением стенок лимфатического сосуда, прокачивание могут вызвать другие внешние факторы, которые сжимают лимфатический сосуд. В порядке их важности, такими факторами являются: сокращение мышц; движение частей тела; артериальные пульсации; сжатие тканей предметами вне тела. Отток лимфы от органа, в общем, тем значительнее, чем интенсивнее работает орган. Если, например, раздражать у собаки, то усиливается секреция подчелюстной железы, а вместе с этим из лимфатических сосудов железы увеличивается истечение лимфы. Можно было бы думать, что это зависит от одновременного расширения в железе кровеносных сосудов; однако если отравить железу атропином и затем раздражать хорду, то отток лимфы не увеличивается, несмотря на то, что кровоснабжение железы усиливается совершенно так же, как и прежде. Аналогичным же образом можно усилить отток лимфы от печени, возбуждая усиленное образование желчи путем внутривенной инъекции таурохолевокислого натрия или гемоглобина или от поджелудочной железы, усиливая ее секрецию впрыскиванием секретина. Далее, уже Клод Бернар и Ранке наблюдали, что деятельная железа или деятельный мускул извлекают воду из протекающей по ним крови. При попытке физико-химического истолкования этих явлений следует прежде всего принять во внимание, что в общем  при процессе обмена веществ в органах большие молекулы расщепляются на многочисленные малые, а так как осмотическое давление является функцией числа молекул, то в силу этого рука об руку с повышением обмена веществ идет и повышение осмотического давления. В этом влиянии обмена веществ можно убедиться, если у собаки вырезать например обе почки. Так как функция почек состоит в том, чтобы удалять из тела избыток молекул в форме конечных продуктов обмена веществ, то поэкстирпации их даже при голодании животного осмотическое давление крови все растет и растет и следовательно точка замерзания ее понижается, например с-0,56 до -0,75. Таким образом, можно представить себе в качестве непосредственного эффекта работы органов усиленное всасывание ими воды из протекающей крови путем осмоса. Впоследствии органы освобождаются от этого избытка воды, причем в этом отношении надо принять во внимание ряд факторов, а именно, во-первых, тургор органов; когда работающие органы очень наполняются тканевой водой, то их капсулы, пронизанные эластическими волокнами, растягиваясь, напрягаются и таким образом могут отпрессовывать жидкость (по крайней мере, при предположении, что сопротивления для течения периодически изменяются). Во-вторых, всякое давление на органы извне способствует току лимфы, и это тем более, что в лимфатических сосудах имеются клапаны, допускающие подобно венозным клапанам течение только в одном направлении - в направлении к грудному протоку. Далее, лимфатические сосуды воспроизводят перистальтические сокращения ( Геллер ), которые опять- таки совместно с клапанами обеспечивают отток лимфы. Затем при каждом вдыхательном движении лимфа присасывается в грудной проток вследствие увеличения отрицательного давления в грудной полости. Наконец имеются местные специальные приспособления для передвижения лимфы. Сюда относятся гладкие мышцы, содержащиеся в капсуле и перекладинах лимфатических желез; они могут выдавливать содержимое желез при своем сокращении. Точно так же ворсинки кишечника благодаря своим ритмическим движениям перекачивают лимфу из центрального лимфатического сосуда в более крупные лимфатические сосуды брыжейки, а у некоторых животных имеются особые лимфатические сердца как специальные двигатели лимфы. У лягушки, например два таких сердца лежат по обе стороны крестцовой кости и два над плечевым поясом. Гейденгайн обратил внимание на особые химические вещества, вызывающие образование лимфы, на так называемые лимфогонные средства. Это - чуждые организму вещества, например экстракты из пиявок, мышц раков, раковин, земляники, бактерий, далее - туберкулин, пептон, куриный белок, желчь. Действие этих средств пока еще недостаточно проанализировано. Предполагаются два типа лимфообразования: 1.При нулевом или даже отрицательном интерстициальном давлении и отсутствии межэндотелиальных щелей в лимфатических капиллярах характеризуется диффузионным переходом белка и других крупномолекулярных соединений в лимфатическое русло при наличии соответствующего градиента концентраций белка между лимфой и интерстициальной жидкостью.2.При положительном интерстициальном давлении и раскрытых межэндотелиальных стыках лимфатических капилляров характеризуется переходом интерстициальной жидкости в лимфатическое русло в силу гидростатической разницы давлений. Такие условия характерны для гидратированных тканей, а механизм лимфообразования соответствует фильтрационно-резорбционной теории. Регуляция процесса лимфообразования направлена на увеличение или уменьшение фильтрации воды и других элементов плазмы крови (солей, белков и др.) осуществляется вегетативной нервной системой и гумарально-вазоактивными веществами, меняющими давление крови в артериолах, венулах и капиллярах, а также проницаемость стенок сосудов. Например, кателхомины (адреналин и норадреналин) повышают давление крови в венулах и капиллярах, тем самым увеличивают фильтрацию жидкости в интерстициальное пространство, что усиливает образование лимфы. Местная регуляция осуществляется метаболитами тканей и биологически активными веществами, выделяемыми клетками, в том числе, эндотелием кровеносных сосудов. Очевидно, лимфатический насос становится очень активным во время физических упражнений, часто повышая поток лимфы в 5-15 раз. С другой стороны, во время отдыха поток лимфы очень слабый. Лимфатический капиллярный насос. Многие физиологи предполагают, что лимфатический капилляр также способен прокачивать лимфу, в дополнение к лимфатическому насосу больших лимфатических сосудов. Как объяснялось раньше в главе, стенки лимфатических капилляров тесно связаны с окружающими клетками посредством их прикрепляющих нитей. Таким образом, в то время, когда избыток жидкости попадает в ткани и тканевые припухлости, прикрепляющие нити заставляют лимфатические капилляры открываться, и жидкость течет в капилляр через соединения между эндотелиальными клетками. Таким образом, когда ткань сжата, давление внутри капилляра повышается и заставляет жидкость продвигаться по двум направлениям: во-первых, назад, через открытия между эндотелиальными клетками, и, во-вторых, вперед, в собирающие лимфатические сосуды. Однако, поскольку края эндотелиальных клеток в норме перекрываются, внутри лимфатического капилляра, то обратному току препятствуют перекрывания клеток над открытиями. Таким образом, открытия закрываются, они действуют как однопутные клапаны, и очень немного жидкости протекает обратно в ткани. С другой стороны, лимфа, которая продвигается вперед в собирающий лимфатический сосуд, не возвращается в капилляр после того, как компрессионный цикл закончен, поскольку многие клапаны в собирающем лимфатическом сосуде блокируют какой-либо обратный ток лимфы. Таким образом, какой-либо фактор, который вызывает сжатие лимфатических капилляров, вероятно, заставляет жидкость подвигаться таким же образом, как сжатие больших лимфатических узлов вызывает покачивание лимфы.