Капсид и суперкапсид вируса

Капсид  вируса. Функции капсида  вирусов. Капсомеры. Нуклеокапсид вирусов. Спиральная симметрия  нуклеокапсида. Кубическая симметрия капсида

Генетический  материал вирусов упакован в специальный  симметричный футляр -- капсид [от лат. capsa, футляр]. Капсид представлен белковой оболочкой, состоящей из повторяющихся субъединиц. Основные функции капсида -- зашита вирусного генома от внешних воздействий, обеспечение адсорбции вириона к клетке, проникновение его в клетку путём взаимодействия с клеточными рецепторами.

Капсид образуют одинаковые по строению субъединицы -- капсомеры, организованные в один или  два слоя по двум типам симметрии -- кубическому или спиральному. Симметричность капсида связана с тем, что  для упаковки генома требуется большое  количество капсомеров, а компактное их соединение возможно лишь при условии симметричного расположения субъединиц. Формирование капсида напоминает процесс кристаллизации и протекает по принципу самосборки. Число капсомеров строго специфично для каждого вида и зависит от размеров и морфологии вирионов. Капсомеры (морфологические единицы вирусов) образуют молекулы белка-- протомеры (структурные единицы). Протомеры могут быть мономерными (содержать один полипептид) либо полимерными (включать несколько полипептидов).

Нуклеокапсид вирусов

Комплекс капсида  и вирусного генома называют нуклеокапсидом. Он повторяет симметрию капсида, то есть обладает спиральной либо кубической симметрией соответственно .

Спиральная  симметрия.

В нуклеокапсиде  взаимодействие нуклеиновой кислоты  и белка осуществляется по одной оси вращения. Каждый вирус со спиральной симметрией обладает характерной длиной, шириной и периодичностью нуклеокапсида. Нуклеокапсиды большинства патогенных для человека вирусов имеют спиральную симметрию (например, коронавирусы, рабдовирусы, пара- и ортомиксовирусы, буньявирусы и ареновирусы). К этой группе относят и вирус табачной мозаики. Организация по принципу спиральной симметрии придаёт вирусам палочковидную форму. При спиральной симметрии белковый чехол лучше защищает наследственную информацию, но требует большого количества белка, так как покрытие состоит из сравнительно крупных блоков.

Кубическая симметрия. У подобных вирусов нуклеиновая  кислота окружена капсомерами, образующими  фигуру икосаэдра-- многогранника с 12 вершинами, 20 треугольными гранями и 30 углами. К вирусам с подобной структурой относят аденовирусы, реовирусы, иридови-русы, герпесвирусы и пикорнавирусы. Организация по принципу кубической симметрии придаёт вирусам сферическую форму. Принцип кубической симметрии -- самый экономичный для формирования замкнутого капсида, так как для его организации используются сравнительно небольшие белковые блоки, образующие большое внутреннее пространство, в которое свободно укладывается нуклеиновая кислота.

Двойная симметрия

Некоторые бактериофаги (вирусы бактерий) имеют двойную симметрию: головка организована по принципу кубической симметрии, отросток -- по принципу спиральной симметрии. Отсутствие постоянной симметрии. Для вирусов больших размеров (например, для поксвирусов) характерно отсутствие постоянной симметрии.

В состав нуклеокапсидов также входят внутренние белки, обеспечивающие правильную упаковку генома, а также  выполняют структурную и ферментативную функции. Вирусные ферменты разделяют  на вирионные и вирусиндуцированные. Первые входят в состав вирионов и участвуют в транскрипции и репликации (например, обратная транскриптаза), вторые закодированы в вирусном геноме (например, РНК-полимераза орто- и парамиксовирусов или ДНК-полимераза герпесвирусов). Вирионные ферменты также подразделяют на две функциональные группы: ферменты первой группы обеспечивают проникновение вирусных нуклеиновых кислот в клетку и выход дочерних популяций; ферменты второй группы участвуют в процессах репликации и транскрипции вирусного генома. В капсидах могут присутствовать ферменты обеих групп.

Суперкапсид вируса. Одетые вирусы. Голые вирусы. Матричные  белки ( М-белки ) вирусов. Репродукция вирусов

Одетые вирусы. Некоторые вирусы могут содержать  поверх капсида особую оболочку -- суперкапсид, организованный двойным слоем липидов и специфичными вирусными белками, наиболее часто образующими выросты-шипы, пронизывающие липидный бислой. Такие вирусы называют "одетыми".

Образование суперкапсида происходит на поздних этапах репродуктивного  цикла, обычно при отпочковывании дочерних популяций.

Липиды. Основная функция липидов -- стабилизация структуры  вирусов. Деградация или утеря липидов  приводит к потере инфекционных свойств, так как такие вирусные частицы  теряют стабильность своего состава  и, соответственно, способность к заражению клеток. Состав липидов обычно зависит от характера "почкования" вирусной частицы. Например, у вируса гриппа состав липидного бислоя аналогичен таковому в клеточных мембранах. Герпес-вирусы почкуются через ядерную мембрану, поэтому набор липидов суперкапсида отражает состав липидов ядерной мембраны. Гликопротеины входят в состав поверхностных структур суперкапсида (например, "шипов"). Сахара, входящие в состав гликопротеинов, обычно происходят из клетки-хозяина. Поверхностные белки "голых" вирусов обеспечивают взаимодействие вирусов с клеточными рецепторами и последующее проникновение в клетку путём эндоцитоза. Большинство "одетых" вирусов имеют поверхностные специальные F-белки [от лат. fusio, слияние], обеспечивающие слияние вирусных суперкапсидов и клеточных мембран. Поверхностные белки -- важный компонент, облегчающий проникновение вирусов в чувствительные клетки. Их характерное свойство -- способность связываться с рецепторами на поверхности эритроцитов и агглютинировать их. Способность к гемагглютинации широко используют для определения количества вирусов.

Вирусы, не имеющие  суперкапсида, называют "голыми". Как правило, они резистентны  к действию эфира и более устойчивы  к денатурации.

Матричные белки ( М-белки ) вирусов

Негликозилированные матричные белки (М-белки) формируют структурный слой на внутренней поверхности суперкапсида и способствуют взаимодействию его с белками нуклеокапсида, что важно на заключительных этапах самосборки вирионов.

Репродукция вирусов

Вирусы не способны к самостоятельному размножению. Синтез вирусных белков и воспроизведение копий вирусного генома -- необходимые условия для появления дочерней популяции -- обеспечивают биосинтетические процессы клетки-хозяина. При этом белковые макромолекулы и нуклеиновые кислоты образуются отдельно, после чего происходит сборка дочерних популяций. Другими словами, для вирусов характерен дизъюнктивный (разобщённый) тип репродукции, осуществляемый при взаимодействии вируса с инфицируемой клеткой.

Реализация репродуктивного цикла в существенной степени зависит от типа инфицирования клетки и характера взаимодействия вируса с чувствительной (могущей быть инфицированной) клеткой.