Эволюция человека.Хромосомная эволюция и видообразование

Эволюция человека.Хромосомная  эволция и видообразование. 

Долгое время научные  знания были слишком отрывистыми  и неполными, чтобы решить проблему происхождения человека. Лишь в 1857 году Ч.Дарвин высказал гипотезу, а в 1871 году в своем труде “Происхождение человека и половой отбор” убедительно доказал, что люди произошли от обезьяны.

По строению и физиологическим  особенностям наиболее близкие родственники человека - человекообразные обезьяны, или антропоиды (от греч. антропос - человек). К ним относятся шимпанзе, горилла, орангутанг. О близком родстве между человеком и антропоидами свидетельствуют сходные детали строения: общий характер телосложения, редукция хвоста, хватательная кисть с  плоскими ногтями и противопоставленным большим пальцем, форма глаз и ушей, одинаковое число резцов, клыков и коренных зубов; полная смена молочных зубов и многое другое. Очень важны черты физиологического сходства: общие группы крови, болезни (туберкулез, грипп, оспа, холера, СПИД, воспаление легких) и паразиты (например, головная вошь); обнаружена поразительная близость хромосомного аппарата. Диплоидное число хромосом (2n) у всех человекообразных обезьян - 48, у человека - 46. Различие в хромосомных числах обусловлено тем, что хромосома человека образована слиянием двух хромосом, гомологичных таковым у шимпанзе.

 Различие числа хромосом на одну пару - однозначный признак необратимого расхождения видов, какая бы близость между ними ни сохранялась по любым другим признакам, поскольку гибрид от скрещивания особей с числом хромосом, отличающимся на пару, будет иметь в кариотипе нечетное число хромосом и окажется бесплодным, либо же его потомство будет иметь переменное число хромосом, что не соответствует видовому критерию. 
Сравнение белков человека и шимпанзе показало, что  в 44 белках последовательности аминокислот отличаются у них лишь на 1%. Многие белки человека и шимпанзе, например гормон роста, взаимозаменимы.

Тщательное изучение высшей  нервной деятельности человекообразных обезьян выявило близость этих животных к человеку и  по ряду их поведенческих реакций. В этом отношении особенно показательна их способность использовать различные предметы в качестве простейших орудий. Наиболее близок человек к африканским человекообразным обезьянам --к горилле и особенно к шимпанзе. В ДНК человека и шимпанзе не менее 90% сходных генов. Изучение всех особенностей строения и развития показывает, что человек принадлежит к семейству Гоминиды отряда Приматы класса Млекопитающие. Однако между человеком и человекообразными обезьянами есть и коренные отличия. Только человеку присуще истинное прямо хождение и связанные с этим особенности строения  S-образного позвоночника с отчетливыми шейными и поясничными изгибами, низким расширенным тазом, уплощенной в переднезаднем направлении грудной клеткой, пропорциями конечностей (удлинение ног  сравнительно с руками ), сводчатой стопой с массивным и приведенным большим пальцем, а также особенности мускулатуры и расположения внутренних органов. Кисть человека способна выполнять самые разнообразные и высокоточные движения. Мозг человека примерно в 2,5 раза больше мозга человекообразных обезьян по объему (1000 - 1800 сммаленьк_ом отношении особенно п- по площади его поверхности, в 3-4 раза - по массе.

Н.Б. Федорова, Е.А. Хоцкина, Е.Ю. Митренина, Б.Ф. Чадов.Институт цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Хромосомный полиморфизм и видообразование

Мыльников С.В., СПбГУ, доцент, к.б.н., кафедра Генетики и селекции, р.т. 328-1590

Хромосомным перестройкам издавна отводится значительная роль в эволюции. Следует, однако, отметить, что из-за методологических ограничений  эти работы в основном касаются двукрылых  благодаря наличию у них гигантских хромосом. При этом из одних и  тех же экспериментальных данных иногда выводят прямо противоположные выводы. Начиная с пионерских работ Добржанского, многократно продемонстрирована приуроченность конкретных хромосомных перестроек к определенным экологическим условиям (Dobzhansky, 1948). Продемонстрированы также случаи четкой клинальной изменчивости по инверсиям (см. например, Стегний, 1993). Следуя Форду (Ford, 1940, c. 498), автору термина генетический полиморфизм, этот класс явлений стали называть полиморфизмом по хромосомным перестройкам, или хромосомным полиморфизмом.

Исторически существовало две гипотезы, объясняющие природу  поддержания хромосомного полиморфизма. Первая рассматривала инверсии как  запиратели кроссинговера, под защитой  которых складываются коадаптационные  комплексы генов (Mayr, 1945, Dobzhansky 1948). Вторая основывалась на регуляторной роли хромосомных перестроек и, так называемом, “эффекте положения” – изменении характера экспрессии генов вблизи точки разрыва хромосомы (Дубинин, Сидоров 1934). В любом случае эти гипотезы вытекают из представлений Дарвина о разновидностях (в данном случае хромосомных расах) как будущих видах (e.g. White, 1968). Однако, известно множество примеров, когда в результате построения филогенетических древ получалось, что старые виды являются мономорфными, а молодые - полиморфными (Stone et al, 1960, Wasserman, 1963, Carson et al 1967). Что же такое хромосомный полиморфизм, причина видообразования или его результат? По мнению Стегния (1993) хромосомный полиморфизм есть лишь побочный эффект видообразования. Основную роль в эволюции он отводит кардинальным перестройкам архитектоники ядра, т.е. способу прикрепления хромосом к ядерной мембране, распределению различных типов хроматина и т.д. При этом он выделяет лабильную и консервативную части генома. Лабильная часть генома связана с хромосомными перестройками, а консервативная - с общей архитектоникой ядра. Соответственно, можно выделить лабильные и консервативные типы генома. Лабильный геном должен характеризоваться наличием хроматина в хромоцентре, облигатным хромосомным мономорфизмом, небольшим числом хромосомно-мембранных ассоциаций, и, соответственно, “слабой” структурой ядра. Консервативный геном должен характеризоваться наличием интеркалярного гетерохроматина, адаптивным инверсионным полиморфизмом, большим количеством хромосомно-мембранных ассоциаций и, соответственно, “жесткой” структурой ядра. Отсюда реорганизация лабильной части генома ведет к адаптивной иррадиации и полиморфизму, а реорганизация консервативной части генома - к видообразованию. В таком случае видообразование должно происходить в результате макромутации по терминологии Гольдшмидта (Goldshmidt, 1952), или “системной мутации” по терминологии Стегния. О природе этой мутации говорить сложно, поскольку нам неизвестны принципы детерминации структуры ядерной мембраны. Очевидно, в этом процессе участвует множество генов, кодирующих структурные белки и ферменты, различные звенья путей биосинтеза липидов, гликокаликса и т.д. Можно ли согласовано изменить работу всех этих генов? Или следует заключить, что основную роль в видообразовании играет эпигенетическая изменчивость? Ответов на эти вопросы на сегодняшний день нет.