Экосистема и биогеоценоз

Внутри экосистемы содержащие энергию органические вещества создаются автотрофными организмами  и служат пищей (источником вещества и энергии) для гетеротрофов.

Такая модель взаимоотношений организмов составляет основу трофической структуры сообщества, которая представлена либо пищевыми цепями, либо пищевыми сетями, а каждое ее звено называют трофическим уровнем. 

ПИЩЕВЫЕ ЦЕПИ И ПИЩЕВЫЕ СЕТИ 

Пищевая цепь — это последовательное превращение  с помощью растений и света  элементов неорганической природы  в органические вещества (первичную  продукцию), а последних животными  организмами на последующих трофических (пищевых) звеньях в их биомассу. В пищевую цепь входят все растения и животные, а также содержащиеся в воде химические элементы, необходимые  для фотосинтеза. В процессе переноса энергии пищи от ее источника растений через ряд организмов, происходящих путем поедания одних организмов другими, наблюдается рассеивание  энергии, часть которой переходит  в тепло. При каждом очередном  переходе от одного трофического звена  к другому теряется до 80-90 % потенциальной  энергии. Это ограничивает возможное  число этапов, или звеньев цепи, обычно до четырех-пяти. Чем короче пищевая цепь, тем большее количество доступной энергии сохраняется.

В воде пищевая  цепь начинается с водорослей, часто  мелких одноклеточных организмов, использующих солнечную энергию для синтеза  органических веществ из растворенных в воде неорганических химических питательных  веществ и углекислоты. Они составляют фитопланктон поверхностных слоев  океанов и озер. В водных экосистемах (пресноводных и морских) травоядные формы представлены обычно моллюсками и мелкими ракообразными. Большинство  этих организмов ветвистоусые и веслоногие раки, личинки крабов, усоногие раки и двустворчатые моллюски (например, мидии и устрицы)   питаются, отфильтровывая мельчайших первичных продуцентов из воды. Вместе с простейшими многие из них составляют основную часть зоопланктона, питающегося фитопланктоном. Жизнь в океанах и озерах практически полностью зависит от планктона, т. к. с него начинаются почти все пищевые цепи.

На суше большую часть первичной продукции  поставляют более высокоорганизованные формы, относящиеся к голосемянным и покрытосемянным. Они формируют  леса и луга. Типичными травоядными  на суше являются многие насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. Наиболее важные группы травоядных млекопитающих  — это грызуны и копытные. К  последним относятся пастбищные животные, такие как лошади, овцы, крупный рогатый скот, приспособленные  к бегу на кончиках пальцев.

Вторичные консументы питаются травоядными; таким  образом, это уже плотоядные животные, как и третичные консументы, поедающие  консументов второго порядка. Консументы второго и третьего порядка могут  быть хищниками и охотиться, схватывать и убивать свою жертву, могут питаться падалью или быть паразитами.

Пищевые цепи можно изобразить достаточно просто в виде линейных диаграмм. Каждый вид  в такой цепи обычно питается организмами  только одного вида либо очень небольшого числа видов; в свою очередь, этот вид служит объектом охоты только для одного или очень небольшого числа хищников.

Первой ступенью цепи хищников являются травоядные (пастбищные) животные. Следом за ними идут мелкие плотоядные, питающиеся травоядными, затем звено  более крупных хищников. В цепи каждый последующий организм крупнее  предыдущего. Цепи хищников способствуют устойчивости трофической цепочки.

В типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные оказываются крупнее на каждом следующем трофическом уровне:

растительный  материал (например, нектар) _ муха _ паук _ _ землеройка _ сова;

сок розового куста _ тля _ божья коровка _ паук _ насекомоядная  птица _ хищная птица.

Цепь паразитов, с энергетической точки зрения, принципиально  не отличается от цепи хищников, поскольку  и паразиты, и хищники являются консументами. Но в цепи паразитов, в отличие от хищников, каждый последующий  трофический уровень (звено) состоит  из организмов, по размерам меньших, чем  организмы предыдущего уровня, на котором или в котором они  паразитируют. В цепи паразитов могут  быть растительные и животные организмы. Паразиты растений на диаграмме потоков  энергии будут занимать то же положение, что и травоядные животные, а паразиты животных попадут в категорию  хищников. Размеры организмов в цепи паразитов в каждом последующем  звене не увеличиваются, а мельчают. Цепи паразитов в среднем короче цепей хищников, поскольку с уменьшением  размеров организма быстро увеличивается  интенсивность метаболизма, в результате чего резко сокращается та биомасса, которую можно поддержать при  данном количестве пищи. Например, на растения нападают нематоды, а на них могут  нападать бактерии и другие мелкие паразиты паразитов (нематод).

Существуют  два главных типа пищевых цепей  пастбищные и детритные. Выше были приведены  примеры пастбищных цепей, в которых  первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй пастбищные животные и третий хищники. Тела погибших растений и животных еще содержат энергию и «строительный материал», как и прижизненные выделения, например, мочу и фекалии. Эти органические материалы разлагаются микроорганизмами, а именно грибами и бактериями, живущими как сапрофиты на органических остатках.

Такие организмы  называются редуцентами. Они выделяют пищеварительные ферменты на мертвые  тела или отходы жизнедеятельности  и поглощают продукты их переваривания. Скорость разложения может быть различной. Органические вещества мочи, фекалий  и трупов животных потребляются за несколько недель, тогда как упавшие  деревья и ветви могут разлагаться  многие годы. Очень существенную роль в разложении древесины (и других растительных остатков) играют грибы, которые выделяют фермент целлюлазу, размягчающий древесину, и это дает возможность мелким животным проникать  внутрь и поглощать размягченный материал.

Кусочки частично разложившегося материала называют детритом, и многие мелкие животные (детритофаги) питаются им, ускоряя  процесс разложения. Поскольку в  этом процессе участвуют как истинные редуценты (грибы и бактерии), так и детритофаги (животные), и тех и других иногда называют редуцентами, хотя в действительности этот термин относится только к сапрофитным организмам.

Детритофагами могут, в свою очередь, питаться более  крупные организмы, и тогда создается  пищевая цепь другого типа цепь, начинающаяся с детрита:

детрит —  детритофаг — хищник.

К детритофагам лесных и прибрежных сообществ относятся  дождевой червь, мокрица, личинка падальной  мухи (лес), полихета, багрянка, голотурия (прибрежная зона).

Приведем  две типичные детритные пищевые  цепи наших лесов:

листовая  подстилка —  дождевой червь —  черный дрозд — ястреб-перепелятник;

мертвое животное —  личинки падальных мух —  травяная лягушка — обыкновенный уж.

Некоторые типичные детритофаги это дождевые черви, мокрицы, двупарноногие и  более мелкие (менее 0,5 мм) животные, такие как клещи, ногохвостки, нематоды и черви-энхитреиды.

Чрезвычайно интересные примеры детритных пищевых  цепей были обнаружены в пресноводных озерах тундровой зоны Аляски. На дне  этих озер имеются залежи торфа, образованные остатками растений, произраставших и отмерших 8000-12000 лет назад. Углерод, содержащийся в торфе, поглощается  личинками насекомых, которые, в  свою очередь, служат пищей таким  консументам, как арктический хариус и морянка. В этом случае оказывается, что от момента образования первичной  продукции до начала ее потребления  проходят тысячи лет.

Пищевые цепи обычно характерны для таких экосистем, природные условия в которых  отличаются особой суровостью и шанс выжить в которых есть лишь у немногих видов животных и растений, например в арктической тундре или в  соленых озерах. В схемах пищевых  цепей каждый организм бывает представлен  как питающийся другими организмами  какого-то одного типа. Однако реальные пищевые связи в экосистеме намного  сложнее, т. к. животное может питаться организмами разных типов из одной  и той же пищевой цепи или даже из разных пищевых цепей. Это в  особенности относится к хищникам верхних трофических уровней.

В отличие  от экосистем арктических регионов с их суровыми природными условиями  и относительно небольшим числом видов животных и растений, экосистемы умеренной и тропической зон, населенные самыми разнообразными видами, характеризуются трофической структурой, имеющей вид пищевой сети. По сравнению  с пищевой цепью этот тип трофической  структуры охватывает значительно  большее число видов. Пищевые  сети гораздо сложнее пищевых  цепей, и в них труднее выделить трофические уровни (продуцентов, консументов  и т. д.). Объясняется это в основном тем, что пищевые сети включают чрезвычайно  много видов, и никогда нельзя быть уверенным, что учтены все входящие в данную пищевую сеть организмы.

Ситуация  осложняется еще и тем, что  некоторые животные питаются как  другими животными, так и растениями; их называют всеядными (таков, в частности, и человек), т. е. занимают в пищевой  сети более чем одну позицию, выступая одновременно в роли первичного консумента и в роли вторичного консумента. В качестве примера можно привести сообщество небольшого ручья, где личинки  ручейников питаются и зелеными растениями (т. е. являются первичными консументами), и личинками других насекомых, являясь  при этом вторичным консументом. В пищевых сетях малых рек  и ручьев редуценты обычно используют в пищу то, что приносится течением с верховьев; это, как правило, опавшие  листья, фекалии, мертвые организмы  и прочее.

В основе многих пищевых сетей, особенно в водной среде, лежит детрит. Весь неиспользованный органический материал, образованный на разных уровнях пищевой сети (экскременты, секреты, мертвые растения и животные), разрушается редуцентами до простых  соединений, служащих пищей растениям, или вновь возвращается на более  высокий уровень сети вместе с  редуцентами, которых поедают другие животные.

В схеме  пищевой сети могут быть показаны только некоторые из многих возможных  связей, и она обычно включает лишь одного или двух хищников каждого  из верхних трофических уровней. Такие схемы иллюстрируют пищевые  связи между организмами в  экосистеме и служат основой для  количественного изучения экологических  пирамид и продуктивности экосистем. 

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПИРАМИДЫ 

ПИРАМИДЫ  ЧИСЛЕННОСТИ 

Для изучения взаимоотношений между организмами  в экосистеме и для графического представления этих взаимоотношений  удобнее использовать не схемы пищевых  сетей, а экологические пирамиды. При этом сначала подсчитывают число  различных организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням. После таких подсчетов становится очевидным, что численность животных прогрессивно уменьшается при переходе от второго трофического уровня к  последующим. Численность растений первого трофического уровня тоже нередко  превосходит численность животных, составляющих второй уровень. Это можно  отобразить в виде пирамиды численности.

Для удобства количество организмов на данном трофическом  уровне может быть представлено в  виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу  организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это  водная экосистема). Ниже показана пирамида численности, отображающая реальную ситуацию в природе. Хищники, расположенные  на высшем трофическом уровне, называются конечными хищниками. 

Четвертый трофический уровень

Третичные консументы 

Третий трофический  уровень

Вторичные консументы 

Второй трофический  уровень

Первичные консументы 

Первый трофический  уровень

Первичные продуценты 

Неудобств, связанных с использованием пирамид  численности, можно избежать путем  построения пирамид биомассы, в которых  учитывается суммарная масса  организмов (биомассы) каждого трофического уровня. Определение биомассы включает не только учет численности, но и взвешивание  отдельных особей, так что это  более трудоемкий процесс, требующий  больше времени и специального оборудования. Таким образом, прямоугольники в  пирамидах биомассы отображают массу  организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади  или объема.

При отборе образцов, иными словами, в данный момент времени всегда определяется так называемая биомасса на корню, или  урожай на корню. Важно понимать, что  эта величина не содержит никакой  информации о скорости образования  биомассы (продуктивности) или ее потребления; иначе могут возникнуть ошибки по двум причинам:

1. Если скорость  потребления биомассы (потеря вследствие  поедания) примерно соответствует  скорости ее образования, то  урожай на корню не обязательно  свидетельствует о продуктивности, т. е. о количестве энергии  и вещества, переходящих с одного  трофического уровня на другой  за данный период времени, например  за год. Так, на плодородном,  интенсивно используемом пастбище  урожай трав на корню может  быть ниже, а продуктивность выше, чем на менее плодородном, но  мало используемом для выпаса.

2. Продуцентом  небольших размеров, таким как  водоросли, свойственна высокая  скорость возобновления, т. е.  высокая скорость роста и размножения,  уравновешенная интенсивным потреблением  их в пищу другими организмами  и естественной гибелью. Таким  образом, хотя биомасса на корню  может быть малой по сравнению  с крупными продуцентами (например, деревьями), продуктивность может  быть не меньшей, поскольку  деревья накапливают биомассу  в течение длительного времени.  Иными словами, фитопланктон с  такой же продуктивностью, как  у дерева, будет иметь намного  меньшую биомассу, хотя он мог  бы поддержать жизнь такой  же массы животных.