Экология мухоловки–пеструшки в зоне гибридизации с мухоловкой–белошейкой

Насиживание кладки начинается с откладки последнего яйца. Длительность инкубации 10-17, чаще 12-13 дней. Существует прямая зависимость между размером кладки и временем насиживания яиц. Самец в насиживании участия не принимает. В этот период он обычно держится поблизости от гнезда и подкармливает насиживающую самку. [1]

Способность самца  кормить самку – это запрограммированный, но не всегда проявляющийся рефлекс. Возможно, что именно эта способность подтверждается, когда птицы «целуются». Соприкосновение клювами самки и самца у мухоловок-пеструшек бывает в период насиживания, чаще всего в начале его и именно в тот момент, когда самка, вылетев из гнезда, встречается около него с самцом. При нормальном ходе насиживания, обилии кормов в природе самец не кормит самку, он лишь демонстрирует ритуально свои возможности в виде «поцелуев», и самка отвечает ему, как бы принимая из его клюва корм. Инициатор «поцелуя» явно самец, самка при «поцелуе» не трясёт по-птенцовому крыльями, что служит сигналом к тому, что самцу нужно переходить к обеспечению самки кормом. [7]

В большинстве  гнезд птенцы вылупляются в один день. Первым визуальным признаком начала процесса вылупления является слабый, едва заметный наклёв на скорлупе. Продолжительность всего процесса вылупления у птенцов мухоловки-пеструшки составляет около суток. При этом вылупления не строго определено временем суток. Птенцы вылупляются как утром, так и вечером. Пуховой птенец мухоловки-пеструшки имеет короткий, редкий серый пух на надглазничных, затылочной, спинной, плечевых и глазных птерилиях. На последних он рудиментарный и бывает не всегда. Клюв высокий, довольно короткий и массивный, несколько вздутый в области ноздрей. Ноздри круглые. Когти темные. Ротовая полость однотонно-желтая с оранжевым оттенком. Широкие складки в углах рта желтовато-белые. Масса вылупившегося птенца 1,3-1,6 г. Рост и развитие птенцов протекают быстро. [1]

Вылупившийся  из яйца птенец все время тянет  голову вверх и издает громкий  писк, но по мере взросления он поднимает  голову только тогда, когда узнает, что прилетели родители, т.е. когда он слышит слабый стук лапок птицы, опустившейся на край отверстия-летка. Потом, когда у птенцов открываются глаза, они начинают реагировать на появление тени: просят пищу, когда прилетевший родитель заслоняет дневной свет, идущий из летка. [7]

Кормят птенцов оба родителя, совершая ежедневно от 300—500 прилётов с кормом к гнезду. (Таблица №4.2.1)

Таблица 4.2.1 Количество прилетов мухоловок-пеструшек с кормом.

За 15 - 16 дней, пока птенцы находятся  в гнезде, родители приносят им корм более 5000 раз. Частота кормления птенцов доходит до 23 раз в час, средняя частота — 18-20 раз в час. По мере взросления птенцов количество прилетов увеличивается. В последние дни пребывания птенцов в гнезде частота кормления несколько уменьшалась, что связано с необходимостью выманить птенцов из гнезда. (Рисунок №6)

 Рис. 4.2.9 Зависимость частоты кормлений от возраста птенцов.

По данным, полученным во время наблюдений у гнезд, от 48% до 75% корма родители добывают, склевывая его с поверхности земли или в травяно-кустарничковом ярусе, чаще всего используя короткие "броски" с присады для добычи не слишком подвижных насекомых, таких как гусеницы и пауки (доля порций, содержащих данные объекты, достигает 78%). Время суток не влияет на тип добычи. [15]

В связи с  тем, что у мухоловки-пеструшки все птенцы обычно, кроме последних, одного возраста птицы кормят преимущественно птенца, находящегося в наиболее удобном для этого месте, и в меньшей мере соседних птенцов. Наевшись, птенец начинает шевелиться, возится в гнезде, и все птенцы передвигаются в одну сторону. Передвижение происходит на одно место, таким образом, соседний птенец оказывается на кормовом месте и также уходит с него только наевшись. [7]

Птенцы мухоловки-пеструшки вылетают из гнёзд в июне — первых числах июля и лишь незначительная часть слётков оставляет гнёзда в более поздние сроки. Оставление гнёзд выводками мухоловки-пеструшки происходило в подавляющем большинстве случаев в первой половине дня. Птенцы вылетали из гнёзд очень дружно. Первое время после оставления гнезда слётки держались в нижних ярусах леса, а затем перемещались в кроны деревьев. Полёт молодых птиц в первые часы внегнездовой жизни всегда бывает неуверенным, но всё же птенцы способны набирать высоту. Молодые пеструшки, покинувшие гнездо, издают птенцовые призывные крики, которые отмечаются у них до перехода к самостоятельному добыванию пищи. Первые дни молодые птицы держатся преимущественно на одном месте и лишь на 3-4-е сутки начинают перемещаться за родителями. С этого времени слётки преследуют взрослых птиц и выпрашивают у них корм. Первые попытки самостоятельного поиска и схватывания добычи отмечаются у птенцов мухоловки-пеструшки в 23-24-дневном возрасте. Летающие насекомые становятся доступными для молодых на 8-9-й день после оставления ими гнезда, т.е. в 25-27-дневном возрасте. До 30-дневного возраста молодые пеструшки основную часть корма получают от родителей. К концу 2-й — началу 3-й недели внегнездовой жизни молодые птицы приобретают способность хорошо летать и полностью переходят к самостоятельному образу жизни. В это время выводки распадаются, хотя ещё некоторое время молодёжь может держаться вместе, но уже без взрослых птиц. С 32-дневного возраста пеструшки встречаются поодиночке или небольшим группами по 6-8 особей. Иногда происходит объединение нескольких выводков. [13,14]

Значительная  часть особей, в течение длительного времени обитает в районе рождения, в то время как некоторые птицы уже в 36-39-дневном возрасте встречаются на расстоянии 15-22 км от гнёзд, где родились. Половая зрелость мухоловки-пеструшки наступает через 10—11 мес. после вылета из гнезда.

Охрану гнездового участка в период откладки яиц, насиживания кладки и выкармливания птенцов выполняет самец. Хотя расположенные в дуплах гнезда пеструшек защищены значительно лучше, чем гнезда открытогнездящихся видов птиц, тем не менее, гибель яиц и птенцов в отдельные годы, достигает значительных размеров (до 43 %).[1] Основными причинами отхода яиц и птенцов являются неблагоприятные погодные условия, хищническая деятельность со стороны некоторых видов птиц и млекопитающих (хищные, грызуны), наличие в кладках неоплодотворенных яиц, а в населенных пунктах и их окрестностях и беспокойство со стороны человека.

4.3 Спектры питания птенцов и взрослых птиц

Основу питания птенцов, также как и взрослых птиц, составляет животная пища: насекомые, паукообразные, амфиподы и мелкие наземные и морские моллюски.

Птенцы мухоловки-пеструшки в северных широтах выкармливаются менее разнообразной пищей, чем в южных широтах, и родители предпочитают при увеличении в биотопе численности отдельных групп беспозвоночных использовать их в большем количестве.

По количеству экземпляров в порциях корма птенцов гусеницы (Lepidoptera)составляют более 40%. Бабочки встречаются в корме в 8-10 раз реже гусениц. Пауки относительно равномерно встречаются в корме всех возрастных категорий птенцов и составляют в среднем 7.2% всей пищи. При этом выводки, выкармливаемые одиночными самками, получают пауков больше, чем выкармливаемые обоими родителями. Менее важную роль в питании птенцов играют перепончатокрылые (Hymenoptera), среди которых преобладают муравьи. Доля этих насекомых в диете возрастает с возрастом птенцов. Жуки составляют около 5% корма птенцов, занимая последнее место по значению в их питании среди основных групп насекомых. По количеству экземпляров доля двукрылых (Diptera) составляет около 14.9%.В кормовых порциях самок, оказавшихся в положении вдов, отношение Diptera к общему количеству объектов корма выше, чем при выкармливании птенцов обоими родителями. Значимых различий в составе корма, приносимого самкой и самцом в парах, не выявлено.

Почти две трети  животных, приносимых пеструшками своим  птенцам, относятся к нелетающим формам, и только треть способна в той или иной степени к полёту, в большинстве случаев, весьма медленному. Животные с быстрым полётом становятся добычей пеструшек весьма редко. Например, в местах скоплений брачных роев длинноусых двукрылых (Nematocera), мухоловки в основном добывают самцов, а среди Tabanidae — самок, как менее маневренных. Следовательно, некоторых двукрылые с пониженной активностью птицами отлавливаются избирательно. В первые 4 дня птенцы выкармливаются в основном пауками и личинками чешуекрылых и перепончатокрылых, с 5-дневного возраста в рационе птенцов резко возрастают взрослые насекомые — жуки, двукрылые и бабочки. Увеличение в пище насекомых, имеющих крылья и толстый хитиновый покров, совпадает с началом интенсивного роста перьев у птенцов.

Существуют трофические связи мухоловки-пеструшки с насекомыми отрядов Lepidoptera, Diptera, Coleoptera и Hymenoptera. На их долю приходится около 2/3 кормов, приносимых птенцам. 63% - 75% кормовых объектов относится к нелетающим формам. [15]

В пище, поедаемой птенцами мухоловки, также отмечаются изменения, зависящие от того, в каком биотопе выкармливается выводок. Например, количество гусениц бабочек в пище птенцов оказалось максимальным в лиственном лесу, а в биотопах, где господствуют хвойные породы, птенцы получают этот компонент пищи в значительно меньшем количестве. Личинки пилильщиков, жуки-мягкотелки (обладающие нетвердым хитиновым покровом), а также некоторые относительно крупные и обладающие мягкими покровами двукрылые (толкунчики, бекасницы, ктыри) доставляются птенцам в «лиственных» биотопах чаще, чем в «хвойных». Таким образом, мягкие нежные корма, которые наиболее пригодны для выкармливания птенцов насекомоядных птиц, оказываются представленными в пищевом рационе птенцов мухоловки-пеструшки в лиственном лесу почти вдвое большим количеством, чем в хвойном. В пойменных дубняках удельный вес чешуекрылых и двукрылых в пище птенцов мухоловки-пеструшки также значительно выше, чем в сосновых борах; а жуки в значительном количестве встречаются лишь в пище птенцов из сосняков. Потребление птенцами жуков, обладающих мощным, твердым покровом, оказалось максимальным в хвойном лесу и очень невелико в лиственном. Так, жужелицы, составляя около 1 % в пище птенцов хвойного леса, совершенно отсутствуют в пище птенцов лиственного леса. Обладающие очень твердым покровом проволочники и личинки некоторых жужелиц, также встречаются в пище птенцов только из хвойного леса. Стафилины, щелкуны, коровки, долгоносики обильнее в пище птенцов из хвойного леса. Та же картина наблюдается и в отношении многоножек, крупных, с жесткими покровами двукрылых (слепней, тахин, до некоторой степени журчалок), большинства имаго перепончатокрылых. В лиственном лесу процент муравьев в пище приблизительно в 10 раз ниже, чем в хвойном. В ельнике потребляются в значительном количестве даже взрослые рабочие муравьи-древоточцы. [17] (Приложение)

Основу пищи взрослой мухоловки-пеструшки составляют насекомые разных групп и стадий развития (около 170 видов), а также паукообразные. Значительно реже пеструшки поедают многоножек, моллюсков, кольчатых червей, а во второй половине лета и осенью на пролете — мелкие сочные плоды и даже семена некоторых растений. При значительном совпадении состава корма взрослых птиц и птенцов, в питании взрослых чаще доминируют муравьи, тогда как птенцов чаще встречаются пауки и чешуекрылые. Птенцы чаще выкармливаются более питательной и легко переваривающейся пищей.

4.4 Линька

Через некоторое  время, после того как маховые и рулевые окончательно закончат свой рост, молодые пеструшки начинают смену гнездового наряда на первый послегнездовой. Эта частичная линька охватывает почти все мелкое оперение, кроме некоторых больших верхних кроющих второстепенных маховых. На местах зимовок у первогодков проходит частичная предбрачная линька, в ходе которой сменяются рулевые и часть мелких перьев. Отдельные партии последних линяют уже на местах гнездования. Взрослые птицы имеют в году 2 линьки оперения: полную послебрачную на местах гнездования и частичную предбрачную на местах зимовок. Послебрачная линька обычно начинается у взрослых пеструшек лишь на поздних этапах гнездования (вскоре после того, как в гнездах появляются птенцы). Самцы приступают к смене оперения несколько раньше самок. Замена оперения у них, вероятно, в меньшей степени затормаживается процессами, связанными с размножением. При позднем гнездовании самцы нередко не участвуют в выкармливании птенцов, видимо, вследствие интенсивной линьки в это время. Самки реже совмещают смену оперения с размножением. Линька у них начинается на более поздних стадиях гнездования, она менее интенсивна и чаще идет асимметрично. Однако, некоторые самки, гнездящиеся повторно, могут совмещать линьку с насиживанием. Темпы смены оперения у еще размножающихся особей заметно медленнее, чем у птиц, закончивших гнездование. Частичная предбрачная линька у взрослых птиц охватывает только мелкое оперение и протекает с большими индивидуальными различиями. [1]

4.5 Отлет

Отлет начинается уже в середине июля, тянется весь август, и завершается на севере ареала до начала сентября, в степной зоне – к началу или середине октября. В Беларуси основная часть пеструшек отлетает в августе. В отдельные годы задерживаются до I декады сентября. Мигрируют поодиночке, но бывают скопления. Зимуют в Африке — в сухих лесах западной части континента, примерно на 10°с.ш.

Глава 5. Биоценотическое и лесохозяйственное значение мухоловки-пеструшки.

В пище мухоловки-пеструшки  встречается до 40% вредителей леса и переносчиков возбудителей ряда заболеваний человека животных, а остальные являются в той или иной мере полезными или "безразличными" животными.

Заслуживает внимания истребление пеструшками таких вредителей, как: личинки различных пилильщиков и взрослые насекомые этой группы (сосновый (Diprionpini), рыжий (Neodiprionsertifer), паутинные (Pamphiliidae), злаковые (Cephidae) и другие пилильщики), многочисленные бабочки и их гусеницы (совки (Noctuidae), пяденицы (Geometridae), непарный шелкопряд (Lymantriadispar), дубовая листовёртка (Tortrixviridana), огнёвки (Pyraloides) и другие), некоторые жуки (щелкуны (Elateridae), садовый кузька (Phylloperthahorticola) и двукрылые (комары, слепни). [16]