Изменения клеточных структур дрожжевой клетки в онтогенезе

Изменения клеточных структур в онтогенезе

Цитологические особенности  дрожжевой клетки могут существенно  изменяться в зависимости от ее возраста и стадии онтогенеза. Новая молодая  дрожжевая клетка развивается либо из споры при ее прорастании, либо образуется вегетативно при почковании материнской клетки. В споре сохраняются основные клеточные структуры: ядро, митохондрии, цитоплазматическая мембрана и элементы ЭПР. Уже через 1-2 часа после набухания и прорастания споры в клетке видны сильно удлиненные митохондрии. Это начало их подготовки к делению. Через 3-4 часа на вогнутой поверхности ядра происходит активация наружного листка ядерной мембраны и в этом месте формируются новые мембраны, часть из которых входит в комплекс Гольджи, а другие, возможно, включаются в систему ЭПР. Затем начинается деление митохондрий и развитие вакуолей на основе мембран ЭПР.

При почковании происходит активация  цитоплазматической мембраны и транспортных везикул, переход в почку митохондрий и части мембран ЭПР. Эндомитоз ядра начинается в материнской клетке уже после образования почки. Ядро вытягивается без нарушения целостности ядерной мембраны, передвигается к почке и через узкий перешеек перемещается частично в почку. В ядре молодой клетки поры расширены, что свидетельствует о напряженности обменных процессов. Митохондрии в новой клетке образуются путем деления, а другие мембраны развиваются на основе «затравочных» компонентов путем удлинения или матричного механизма. В более зрелых клетках мембраны эндоплазматической сети образуют отдельные цистерны, которые превращаются в разного рода вакуоли и везикулы.

Клеточная стенка по мере старения клетки становится толще, у аскомицетовых дрожжей в ней насчитывается более 4 слоев. Увеличивается содержание хитина, который локализуется в области шрамов почкования. Многочисленные шрамы почкования сильно меняют структуру клеточной поверхности.

Капсула у молодых клеток иногда сразу хорошо выражена, если формирование почек происходит в среде, богатой углеводами. Она представляет собой как бы продолжение того слизистого покрова, который окружает материнскую клетку, но обычно на молодой клетке этот слой тоньше. Затем толщина капсулы растет, но часть поверхностного материала постоянно переходит в среду, образуя фракцию так называемых внеклеточных полисахаридов.

Доля запасных веществ - липидов, гликогена - возрастает по мере роста клетки, а при старении вновь падает за счет их частичного потребления клеткой на энергетические нужды.

Цитологические  особенности дрожжей в различных  условиях роста

Значительные изменения  в структурной организации клетки происходят при смене условий  роста: при переходе от анаэробного  к аэробному культивированию, замене состава среды и концентрации лимитирующих субстратов, при недостатке факторов роста, а также при стрессовых физиологических воздействиях. Особенно заметны ультраструктурные перестройки мембранного аппарата при аэробно-анаэробных сдвигах. В условиях анаэробного брожения митохондрии неузнаваемо меняют свой облик: они объединяются, кристы распрямляются. И наоборот, при аэрации митохондрии активно делятся, число их возрастает, в них хорошо заметны кристы. В анаэробных условиях в клетках накапливается больше гликогена и он представлен крупными гранулами, а иногда образует конгломераты.

При росте дрожжей на углеводородах в их клеточных стенках появляются особые зоны (каналы), через которые нерастворимые в воде углеводороды проникают в клетку. Участки клеточной поверхности разрыхляются и приобретают форму купола. Высшие жирные кислоты и н-алканы, проходя через клеточную стенку, накапливаются в периплазматическом пространстве и далее поступают в клетку путем пиноцитоза и «просачивания» через цитоплазматическую мембрану в каналы ЭПР.

Дрожжи, катаболизирующие углеводароды, а также метилотрофные дрожжи, растущие на метаноле, образуют крупные пероксисомы - вакуоли, заполненные ферментными белками с упорядоченной кристаллической структурой. Они резко преломляют свет и хорошо видны при фазово-контрастном микроскопировании в виде блестящих кристаллов внутри клетки. В пероксисомах происходят процессы β-окисления - катаболизма длинноцепочечных жирных кислот и н-алканов.

У капсулообразующих дрожжей при  обильном снабжении углеводами под  цитоплазматической мембраной выявляются многослойные мембранные образования - плазмолеммосомы, функция которых  связана с синтезом капсульного материала.

При стрессовых физических и химических воздействиях на клетки в них возникают  патологические обратимые и необратимые  изменения, касающиеся главным образом  мембранных структур. Повреждение ионизирующей радиацией, например, вызывает задержку лаг-фазы, в течение которой деление митохондрий нарушено. В результате образуются либо гигантские, либо очень мелкие митохондрии с поврежденными кристами. Аппарат Гольджи при этом активизируется и, как результат, появляются многочисленные фагосомы, дискретные вакуоли и гранулы. Позже наблюдается появление гигантских клеток, в которых гипертрофированы системы мембран Гольджи и ЭПР. Возникают многослойные концентрические зоны, клетка заполняется плотной сетью мембран. Ядро при облучении приобретает неправильную форму, в нем синтезируются внутриядерные мембраны и образуется так называемое «мозаичное» ядро, неспособное к делению.

При действии на дрожжи некоторых  антибиотиков также происходят структурные  изменения ядер. Стрептомицин вызывает их множественное деление, что приводит к появлению многоядерных клеток. Хлорамфеникол, наоборот, тормозит деление ядер и образуются гигантские клетки с очень крупными ядрами. Циклогексимид, вызывая деструкцию нуклеиновых кислот, снижает электронную плотность нуклеоплазмы. При действии нистатина на Candida albicans в клетках изменяется плазмолемма: на ней образуются глубокие трубковидные инвагинации.

Существенные структурные перестройки  происходят в клетке при ее обезвоживании. В ядрах наблюдается конденсация хроматина на одном из полюсов и отчетливо выявляются хромосомы, обычно заметные лишь в профазе-анафазе митоза. Гомогенные участки ядра отделяются путем врастания нуклеолеммы. Поры в этой области ядра расширяются и происходит постепенная ресорбция этого участка. Хромосомы остаются в сохраняющейся части ядра. Жизнеспособность при этом не теряется и высушенные клетки легко реактивируются. Выход из анабиотического состояния начинается с восстановления и реактивации митохондрий.