История понятия «популяция». Современное определение популяции. Генетическая структура популяции

История понятия «популяция». Современное определение популяции. Генетическая структура популяции

 Термин «популяция» происходит от латинского populus – население. Долгое время (начиная с конца XVIII в.) популяцией называли (а часто называют и сейчас) любую группировку организмов, обитающих на определенной территории.

В 1903 г. датский генетик Вильгельм Людвиг Иоганнсен впервые употребил термин «популяция» для обозначения группы особей, неоднородной в генетическом отношении.

Иоганнсен впервые применил комплекс генетических и статистических методов для изучения структуры популяции самооплодотворяющихся (самоопыляющихся) организмов. Он избрал объектом исследования популяции само­опылителей, которые можно было легко разложить на группы потомков отдельных самоопыляющихся растений, т. е. произве­сти выделение чистых линий. Анализу была подвергнута масса (размеры) семян фасоли Phaseolus vulgaris. В настоящее время известно, что масса семян определя­ется полигенно и в сильной степени подвержена влиянию факто­ров внешней среды.

Иоганнссн провел взвешивание семян одного сорта фасоли и построил вариационный ряд по этому показателю. Масса варьировала в пределах от 150 до 750 мг. В дальнейшем семена массой 250…350 и 550…650 мг были высеяны отдельно. С каждого выросшего растения семена были вновь взвешены. Тяжелые (550…650 мг) и легкие (250…350 мг) семена, выбранные из сорта, представляющего популяцию, дали растения, семе­на которых отличались по массе: средняя масса семян растений, выросших из тяжелых семян, составила 518,7 мг, а из легких – 443,4 мг. Этим было показано, что сорт – популяция фасоли состоит из генетически различных растений, каждое из которых может стать родоначальником чистой линии. На протяжении 6…7 поколений Иоганнсен отбирал тяжелые и легкие семена с каждого растения в отдельности. Ни в одной линии не произошло сдвига массы семян. Изменчивость разме­ров семян внутри чистой линии была ненаследственной, модификационной.

Таким образом, В. Иоганнсен генетически неоднородные (гетерогенные) популяции противопоставлял однородным чистым линиям (или клонам), в которых невозможен отбор (нет выбора!).

Вскоре подобные исследования были выполнены и для перекрестно-оплодотворяющихся организмов (работы Д. Джонса и Е. Иста с табаком).

Английский математик Годфри Харди (1908) сформулировал понятия панмиксии (свободного скрещивания) и создал математическую модель для описания генетической структуры панмиктической популяции, т.е. популяции свободно скрещивающихся раздельнополых организмов. Немецкий врач-антропогенетик Вильгельм Вайнберг (в этом же 1908 г.) независимо от Харди создал сходную модель панмиктической популяции.

Учение о неоднородности популяций развил российский генетик Сергей Сергеевич Четвериков. Его работой «О некоторых аспектах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) было положено начало современной эволюционной и популяционной генетики. В 1928 г. Александр Сергеевич Серебровский создает учение о генофонде.

В течение 1920–1950-ых гг. в англоязычных странах формируется понятие идеальной популяции, и на основании этого понятия интенсивно развивается математическая генетика (Сьюелл Райт, Рональд Фишер, Джон Холдейн (J.B.S.Haldane, не путать с физиологом Холдейном) и др.).

В нашей стране, несмотря на господство лысенковщины, учение о популяциях развивалось в работах И.И. Шмальгаузена (популяция рассматривалась как элементарная единица эволюционного процесса), А.Н. Колмогорова (анализировались случайные процессы в популяциях) и других ученых. Однако в большинстве случаев популяция рассматривалась с экологической точки зрения (например, как форма существования вида; С.С. Шварц). Лишь в 1906–1970-гг., благодаря работам Н.В. Тимофеева-Ресовского и его сотрудников формируется синтетический подход к определению популяции как эколого-генетической системы.

Рассмотрим три основных подхода к определению понятия «популяция»: экологический, генетический и синтетический.

 Социальный отбор и порождаемые им искаженные представления об этической природе человека

Отбор естественный и социальный шли в далеко несовпадающих направлениях, если не сказать - противоположных. Нередко главными факторами социального отбора были честолюбие, властолюбие, жестокость, беспринципность.

Социальный отбор лишь в слабой степени шел по признакам энергии, одаренности и нередко, как, например, свидетельствуют биографии миллиардеров, шел и на способность к хищничеству.

Истребление Наполеоном пленных в Яффе оправдывали необходимостью. Но его этическая сущность раскрывается посылкой им в период послетермидорианской безработицы прошения о принятии на русскую службу. Тем не менее корсиканец позднее взывал к патриотизму французов столь же успешно, как австриец Шикльгрубер - к патриотизму немцев.

Обжора в состоянии съесть лишь несколько обедов; даже Распутин, падишах или султан имели все же ограниченное число любовниц, и только одна из страстей ненасытна - властолюбие. Оно победило самого Наполеона. Именно властолюбие породило наибольшее число преступлений. Эйхман, убийца шести миллионов, как выяснилось на суде, не был антисемитом, однако величайшей гордостью его жизни было то, что он, лейтенант, однажды как равный участвовал в заседании среди одних лишь генералов.

К счастью, только в некоторых случаях жажда власти во что бы то ни стало, и безмерная жестокость могли чудовищно усиливаться благодаря социальному отбору, например, на востоке, где властителю доставался огромный гарем, и гены жестокого захватчика стремительно распространялись среди знати - его потомков. Может быть, именно этому обязано человечество вошедшей в поговорку азиатской жестокостью.

Существование импульса человечности вынуждает подбирать идеологические мотивы для его нарушителей и постоянно подкупать окружающих чинами, должностями, деньгами. Попрание норм человечности быстро расслаивает нарушителей по иерархической лестнице соответственно степени их готовности преступать рамки кодекса этических норм.

Социальный отбор, вознося над "винтиками" пролаз, шкурников, подхалимов, авантюристов, карьеристов, эксплуататоров, выносит их на такие позиции, откуда они не только повелевают тысячами "низших", но и видны тысячам "низших". Может быть, всего опаснее то, что эти "высшие" и их дела, будь то Жиль де Ретц, Людовик XV или Л.П.Берия, каждый своим примером формирует у человека представление о человечестве в целом, причем в большей мере, чем миллионы добросовестных тружеников.

Поведение "высокопоставленного" видят сотни, тысячи, миллионы; поступки "винтика" видны лишь его ближайшим соседям. Если выдвижению в обществе способствует наличие хищнических инстинктов, то действия вознесшегося хищника народ чувствует острее, чем поведение миллионов "винтиков", для которых, однако, именно властитель, в силу оптического эффекта всевидности, становится эталоном для суждения о человечестве в целом.