Фотосинтез

Растения превращают солнечный  свет в запасенную химическую энергию  в два этапа: сначала они улавливают энергию солнечного света, а затем  используют ее для связывания углерода с образованием органических молекул.

 

Зеленые растения — биологи  называют их автотрофами — основа жизни на планете. С растений начинаются практически все пищевые цепи. Они превращают энергию, падающую на них в форме солнечного света, в энергию, запасенную в углеводах (см. Биологические молекулы), из которых  важнее всего шестиуглеродный сахар  глюкоза. Этот процесс преобразования энергии называется фотосинтезом. Другие живые организмы получают доступ к этой энергии, поедая растения. Так  создается пищевая цепь, поддерживающая планетарную экосистему.

 

Кроме того, воздух, которым  мы дышим, благодаря фотосинтезу  насыщается кислородом. Суммарное уравнение  фотосинтеза выглядит так:

 

вода + углекислый газ + свет —> углеводы + кислород

 

Растения поглощают углекислый газ, образовавшийся при дыхании, и  выделяют кислород — продукт жизнедеятельности  растений (см. Гликолиз и дыхание). К  тому же, фотосинтез играет важнейшую  роль в круговороте углерода в  природе.

 

Кажется удивительным, что  при всей важности фотосинтеза ученые так долго не приступали к его  изучению. После эксперимента Ван-Гельмонта, поставленного в XVII веке, наступило  затишье, и лишь в 1905 году английский физиолог растений Фредерик Блэкман (Frederick Blackman, 1866–1947) провел исследования и  установил основные процессы фотосинтеза. Он показал, что фотосинтез начинается при слабом освещении, что скорость фотосинтеза возрастает с увеличением  светового потока, но, начиная с  определенного уровня, дальнейшее усиление освещения уже не приводит к повышению  активности фотосинтеза. Блэкман показал, что повышение температуры при  слабом освещении не влияет на скорость фотосинтеза, но при одновременном  повышении температуры и освещения  скорость фотосинтеза возрастает значительно  больше, чем при одном лишь усилении освещения.

 

На основании этих экспериментов  Блэкман заключил, что происходят два процесса: один из них в значительной степени зависит от уровня освещения, но не от температуры, тогда как второй сильно определяется температурой независимо от уровня света. Это озарение легло  в основу современных представлений  о фотосинтезе. Два процесса иногда называют «световой» и «темновой» реакцией, что не вполне корректно, поскольку  оказалось, что, хотя реакции «темновой» фазы идут и в отсутствии света, для  них необходимы продукты «световой» фазы.

 

Фотосинтез начинается с  того, что излучаемые солнцем фотоны попадают в особые пигментные молекулы, находящиеся в листе, — молекулы хлорофилла. Хлорофилл содержится в  клетках листа, в мембранах клеточных  органелл хлоропластов (именно они  придают листу зеленую окраску). Процесс улавливания энергии  состоит из двух этапов и осуществляется в раздельных кластерах молекул  — эти кластеры принято называть Фотосистемой I и Фотосистемой II. Номера кластеров отражают порядок, в котором  эти процессы были открыты, и это  одна из забавных научных странностей, поскольку в листе сначала  происходят реакции в Фотосистеме II, и лишь затем — в Фотосистеме I.

 

Когда фотон сталкивается с 250-400 молекулами Фотосистемы II, энергия  скачкообразно возрастает и передается на молекулу хлорофилла. В этот момент происходят две химические реакции: молекула хлорофилла теряет два электрона (которые принимает другая молекула, называемая акцептором электронов) и  расщепляется молекула воды. Электроны  двух атомов водорода, входивших в  молекулу воды, возмещают два потерянных хлорофиллом электрона.

 

После этого высокоэнергетический («быстрый») электрон перекидывают друг другу, как горячую картофелину, собранные в цепочку молекулярные переносчики. При этом часть энергии  идет на образование молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), одного из основных переносчиков энергии в клетке (см. Биологические  молекулы). Тем временем немного  другая молекула хлорофилла Фотосистемы I поглощает энергию фотона и отдает электрон другой молекуле-акцептору. Этот электрон замещается в хлорофилле электроном, прибывшим по цепи переносчиков из Фотосистемы II. Энергия электрона  из Фотосистемы I и ионы водорода, образовавшиеся ранее при расщеплении молекулы воды, идут на образование НАДФ-Н, другой молекулы-переносчика.

 

В результате процесса улавливания  света энергия двух фотонов запасается в молекулах, используемых клеткой  для осуществления реакций, и  дополнительно образуется одна молекула кислорода. (Отмечу, что в результате еще одного, значительно менее  эффективного процесса с участием одной  лишь Фотосистемы I, также образуются молекулы АТФ.) После того как солнечная  энергия поглощена и запасена, наступает очередь образования  углеводов. Основной механизм синтеза  углеводов в растениях был  открыт Мелвином Калвином, проделавшим  в 1940-е годы серию экспериментов, ставших уже классическими. Калвин и его сотрудники выращивали водоросль  в присутствии углекислого газа, содержащего радиоактивный углерод-14. Им удалось установить химические реакции  темновой фазы, прерывая фотосинтез на разных стадиях.

 

Цикл превращения солнечной  энергии в углеводы — так называемый цикл Калвина — сходен с циклом Кребса (см. Гликолиз и дыхание): он тоже состоит из серии химических реакций, которые начинаются с соединения входящей молекулы с молекулой-«помощником» с последующей инициацией других химических реакций. Эти реакции  приводят к образованию конечного  продукта и одновременно воспроизводят  молекулу-«помощника», и цикл начинается вновь. В цикле Калвина роль такой  молекулы-«помощника» выполняет  пятиуглеродный сахар рибулозодифосфат (РДФ). Цикл Калвина начинается с  того, что молекулы углекислого газа соединяются с РДФ. За счет энергии  солнечного света, запасенной в форме  АТФ и НАДФ-H, сначала происходят химические реакции связывания углерода с образованием углеводов, а затем — реакции воссоздания рибулозодифосфата. На шести витках цикла шесть атомов углерода включаются в молекулы предшественников глюкозы и других углеводов. Этот цикл химических реакций будет продолжаться до тех пор, пока поступает энергия. Благодаря этому циклу энергия солнечного света становится доступной живым организмам.

 

В большинстве растений осуществляется описанный выше цикл Калвина, в котором  углекислый газ, непосредственно участвуя в реакциях, связывается с рибулозодифосфатом. Эти растения называются C3-растениями, поскольку комплекс «углекислый  газ—рибулозодифосфат» расщепляется на две молекулы меньшего размера, каждая из которых состоит из трех атомов углерода. У некоторых растений (например, у кукурузы и сахарного тростника, а также у многих тропических  трав, включая ползучий сорняк) цикл осуществляется по-другому. Дело в том, что углекислый газ в норме  проникает через отверстия в  поверхности листа, называемые устьицами. При высоких температурах устьица  закрываются, защищая растение от чрезмерной потери влаги. В C3-растения при закрытых устьицах прекращается и поступление  углекислого газа, что приводит к  замедлению фотосинтеза и изменению  фотосинтетических реакций. В случае же кукурузы углекислый газ присоединяется к трехуглеродной молекуле на поверхности  листа, затем переносится во внутренние участки листа, где углекислый газ  высвобождается и начинается цикл Калвина. Благодаря этому довольно сложному процессу фотосинтез у кукурузы осуществляется даже в очень жаркую, сухую погоду. Растения, в которых происходит такой  процесс, мы называем C4-растениями, поскольку  углекислый газ в начале цикла  транспортируется в составе четырехуглеродной  молекулы. C3-растения — это в основном растения умеренного климата , а C4-растения в основном произрастают в тропиках.

 

Гипотеза Ван Ниля

 

Процесс фотосинтеза описывается  следующей химической реакцией:

 

СО2 + Н2О + свет —> углевод + О2

 

В начале XX века считалось, что  кислород, выделяющийся в процессе фотосинтеза, образуется в результате расщепления углекислого газа. Эту  точку зрения опроверг в 1930-е годы Корнелис Бернардус Ван Ниль (Van Niel, 1897–1986), в то время аспирант Стэнфордского  университета в штате Калифорния. Он занимался изучением пурпурной  серобактерии (на фото), которая нуждается  для осуществления фотосинтеза  в сероводороде (H2S) и выделяет в  качестве побочного продукта жизнедеятельности  атомарную серу. Для таких бактерий уравнение фотосинтеза выглядит следующим образом: СО2 + Н2S + свет —> углевод + 2S.

 

Исходя из сходства этих двух процессов, Ван Ниль предположил, что  при обычном фотосинтезе источником кислорода является не углекислый газ, а вода, поскольку у серобактерий, в метаболизме которых вместо кислорода участвует сера, фотосинтез возвращает эту серу, являющуюся побочным продуктом реакций фотосинтеза. Современное подробное объяснение фотосинтеза подтверждает эту догадку: первой стадией процесса фотосинтеза (осуществляемой в Фотосистеме II) является расщепление молекулы воды.

 

Мелвин КАЛВИН

 

Melvin Calvin, 1911–97

 

Американский биолог. Родился  в г. Сент-Пол, штат Миннесота, в семье  выходцев из России. В 1931 году получил  степень бакалавра в области  химии в Мичиганском колледже горного дела и технологии, а в 1935 году — степень доктора химии  в университете штата Миннесота. Двумя годами позже Калвин начал  работать в Калифорнийском университете в Беркли и в 1948 году стал профессором; за год до этого был назначен директором отдела биоорганики в Радиационной лаборатории Лоренса в Беркли, где использовал технологические  достижения военных исследований времен Второй мировой войны, например новые  методы хроматографии, для изучения темновой фазы фотосинтеза. В 1961 году Калвин был удостоен Нобелевской премии в области химии.