Физиология памяти

Под памятью  понимают свойство живых  систем, в частности ЦНС, воспринимать, фиксировать, хранить и воспроизводить следы ранее действующих раздражителей. Память характерна не только для ЦНС; существует генетическая память, иммунная память. Нервная память, осуществляемая ЦНС, характеризуется тем, что хранение информации о прошедших событиях внешнего мира и об ответных реакциях организма на эти события используется организмом для построения модели текущего или будущего поведения. "Запись" информации, которая хранится в ЦНС, получила название энграммы. Слово "запись" употребляется здесь весьма условно.

Поступление и записывание информации в мозге  существенно отличается от аналогичных  процессов в ЭВМ. Для того, чтобы понять наиболее важные различия этих двух процессов, рассмотрим простые примеры.

Во-первых, хорошо известно, что короткий список не связанных друг с другом слов запомнить легче, чем длинный. Это банальное утверждение свидетельствует о том, что у человека образование памяти не аналогично сбору информации на магнитной ленте или в электронном блоке машины, когда процесс накопления информации продолжается до тех пор, пока не прекращается внешний "ввод" или не исчерпывается информационная емкость. Второй важный пример заключается в том, что мы запоминаем не столько подробности, сколько суть, наиболее общие положения, а затем из центров речи извлекаются необходимые слова. В этом отношении память человека также значительно отличается от электронной. Мозг человека отбирает, сортирует и хранит лишь наиболее важную, общую информацию, т.е. память человека селективна, тогда как ЭВМ хранит без разбора всю введенную информацию. Таким образом, важнейшей характеристикой памяти является ее избирательность. Свойство избирательности, равно как и свойство забывания, позволяют мозгу не быть "затопленным" потоком непрерывно поступающих сигналов, позволяет избежать своего рода "информационной катастрофы". Проиллюстрируем сказанное.

Специальными  методами рассчитано, что информационная емкость человеческого мозга равна приблизительно 3х10 в 8 степени бит. Поток сознательно воспринимаемой информации от всех сенсорных систем в среднем составляет 20 бит/с (варьирует от 40 бит/с при чтении до 3 бит/с при счете).Таким образом, при бодрствовании около 16 часов в сутки и продолжительности жизни 70 лет общее поступление информации в мозг составит около 3х10 в 10 степени бит, что в 100 раз превышает информационную емкость мозга. Отсюда следует, что храниться в мозге может не более 1% от общего потока информации, т.е. в долговременную память отбирается, прежде всего, наиболее важная информация, например, та, которая имеет значение для выживания индивидуума и т.д.

Осуществление отбора такой информации в значительной степени выполняет такая важная физиологическая и психологическая реакция как внимание. В отличие от ориентировочного рефлекса "Что такое?", цель которого – неспецифическое повышение возбудимости ЦНС для лучшего восприятия любой сенсорной информации, реакция внимания - это один из механизмов устранения избыточности сенсорного потока, избирательного подавления многих сенсорных входов.

Разберем  сравнительную характеристику ориентировочного рефлекса

и реакции  внимания. 
 
 
 
 
 
 
 
 

 При  многократном повторении действия  одного и того же стимула  ориентировочный рефлекс и реакция  внимания, развивается привыкание в результате которого ЦНС практически не реагирует на данный раздражитель. Угасание реакции на повторяющийся раздражитель является важным механизмом отбора информации для запоминания. Установлено, что не новая, несколько раз повторяющаяся информация очень плохо запоминается. Итак, какую же информацию мозг хорошо запоминает? По крайней мере, она должна удовлетворять двум требованиям: быть новой и быть для человека значимой (интересной). Проанализируем, какие структуры мозга оценивают эти характеристики информации. Прежде всего, необходимо учитывать то обстоятельство, что оценка текущей информации дается на основе уже имеющейся, приобретенной в результате предшествующего обучения или опыта, при этом происходит извлечение хранящейся в памяти информации и сопоставление прошлого опыта с настоящим. Можно считать, что в оценке новизны и значимости поступающей информации участвуют практически все интегративные структуры мозга: прежде всего, ассоциативные зоны коры, сенсорные зоны, лимбическая система, гипоталамус, таламус, РФ ствола мозга. Наиболее значимая информация отбирается для длительного хранения, т.е. переводится в долговременную память. Данная функция осуществляется, прежде всего, с участием нейронных структур гиппокампа.

Разберем  классификацию различных видов памяти. Выделяют следующие виды памяти:

1. эмоциональную  память (одну из самых длительных)

2. двигательную  или моторную память ( автоматизированные двигательные навыки)

3. словесно-логическую  память

По временному признаку различают : 
 
 

Образование любого вида памяти характеризуется  следующей

последовательностью событий :

1. - сортировка  и выделение новой информации,

2. - формирование  энграммы,

3. - долговременное  хранение значимой для организма ин-

формации,

4. - извлечение  и воспроизведение хранимой информации.

Отбор информации осуществляется благодаря  реакции внимания, рассмотренной ранее. Остановимся теперь более подробно на механизмах формирования энграммы.

Важный  вклад в создание современной теории памяти внес канадский физиолог Хебб. Он предположил, что внешний стимул cразу приводит к образованию лабильного следа памяти в мозге, который вскоре исчезает. Переход информации в долговременную память связан со стабильными структурно-функциональными изменениями в нейронах. Доказательствами такой двойственности механизмов памяти служат результаты опытов с применением электрошока. Действие на мозг электрического импульса в 120В и 120 mА в течение 1 с. приводит к развитию судорог, потере сознания и последующей потере памяти на события, непосредственно предшествовавшие электрошоку. Развивается ретроградная амнезия, при которой утрачивается память только на события в течение лишь нескольких секунд перед воздействием, память же на более давние события, напротив, не страдает и хорошо сохраняется. Это говорит о том, что кратковременная и долговременная память используют различные механизмы фиксации информации. Основой для гипотезы о функциональном механизме кратковременной памяти послужили морфологические данные Форбса и Лоренте де Но , которые детально описали замкнутые нейронные цепи на всех уровнях ЦНС. Ряд физиологов, в частности, Рашевски, на основании этих морфологических данных создал модель памяти. Согласно этой модели, импульсы от сенсорных путей попадают в замкнутые нейронные сети, где длительное время они циркулируют (реверберируют) без какого-либо дополнительного подкрепления. Эти самостимулируемые замкнутые цепи, в которых реверберирует поток импульсов, являются основой кратковременной памяти.

Механизмы долговременной памяти связаны со структурными изменениями в нейронах. Можно выделить несколько нейрохимических механизмов, связанных с образованием, консолидацией и хранением энграмм. Важная роль в образовании устойчивых временных связей (обучении ) принадлежит повышению эффективности синаптической передачи. Остановимся более подробно на функции информационных молекул.

В 50-ых годах шведский исследователь Хиден  установил тесную связь между степенью выработки двигательных навыков и содержанием РНК в нейронах соответствующих моторных центров. В ходе обучения содержание РНК в нейронах заметно повышалось. Хиден обнаружил, что нейроны - самые активные продуценты РНК в организме. В одном нейроне содержание РНК может колебаться от 20 до 20 000 пикограмм, причем , нейроны, содержащие

наибольшее  количество РНК, оказывались ответственными за хранение большого объема информации. На основании этих данных Хиден высказал предположение, что именно молекула РНК является главным нейрохимическим субстратом памяти. Гипотезу Хидена развил Мак-Коннелл. Им были выполнены знаменитые опыты на белых червях - планариях по "переносу памяти". У планарий вырабатывали условный рефлекс избегания света. Для этого их подвергали действию электрического тока, если они попадали в освещенный участок специально сконструированной камеры. После выработки устойчивого навыка избегания света планарий умерщвляли, размельчали и затем скармливали порошок "обученных" планарий необученным. После этого у необученных планарий появлялся навык избегания света. Однако, если порошок " обученных" червей предварительно обрабатывали раствором РНК-азы, а затем скармливали его другим необученным планариям, то у них навык избегания света не появлялся. Из результатов этих опытов Мак-Коннелл делал вывод о том, что молекула РНК, являясь носителем информации в ЦНС, способна передавать память на конкретные события. Опыты Мак-Коннелла неоднократно пытались воспроизвести многие исследователи. Результаты чаще не повторялись, однако, несомненно, что существует некая связь между накоплением информации в нейронах и повышением в них содержания РНК.

Американский  физиолог Унгар связывал хранение информации в ЦНС с функцией целого ряда пептидов и белков. Он открыл, выделил из мозга крыс и расшифровал структуру одного такого нейропептида скотофобина, состоящего из 15 аминокислот. Для того, чтобы отличить вновь синтезируемый при обучении пептид от множества других, имеющихся в мозге , Унгар вырабатывал у крыс неестественный для них условный рефлекс - избегания темноты. Крыса, как ночное животное, в норме избегает света и стремится в экспериментальном открытом поле скрыться в какую-либо затемненную норку. Но как только она забиралась в темную норку, она получала удар тока. В конце концов, такая крыса приучалась избегать темноты, чем существенно отличалась от своих сородичей, лишенных данного навыка. Из мозга обученных крыс Унгар выделил особый пептид (скотофобин : скотос - темнота, фобия - страх), который никогда не встречался в мозге нормальных животных. Однако вскоре выяснилось, что и скотофобин не явился той молекулой памяти, которая была бы способна записывать ту или иную конкретную информацию. По своей структуре скотофобин оказался похож на молекулу АКТГ, которая также обладала способностью улучшать формирование памяти, но не являлась специфичной ни для одного навыка.

В последние  годы был открыт еще ряд веществ, влияющих на образование и консолидацию энграммы. В частности, белки -100 и 14-3-2. Белок -100 взаимодействует с системой сократительных белков и системой транспорта кальция в нейронах и глиальных клетках, а белок 14-3-2 участвует в процессах гликолиза в нервных клетках. Установлено, что при различных видах обучения количество этих белков в нейронах коры и гиппокампа значительно возрастает. Некоторые гормоны также способны влиять на процессы формирования памяти. Так, вазопрессин улучшает обучение и консолидацию следов памяти, а окситоцин, напротив, вызывает забывание той или иной информации, амнезию. Эндорфины и энкефалины ухудшают формирование условных рефлексов и запоминание, но улучшают хранение уже имеющейся информации. Имеется обширный экспериментальный и клинический материал об участии классических нейромедиаторных систем в механизмах обучения и памяти, он изложен в специальной литературе. В последние годы большое значение придается ГАМК-ергическим механизмам в процессах памяти. ГАМК и ее аналоги существенно улучшают обучение, образование энграммы, улучшают воспроизведение хранящейся информации. Это используется, в частности, в клинике. Для улучшения ряда интеллектуальных процессов используется аналог ГАМК - ноотропил. В настоящее время лучше всего изучены проблемы хранения информации в нейронах. Вопрос о том, каким образом происходит "считывание" записанной информации, т.е. как осуществляется извлечение из памяти и воспроизведение той или иной информации, остается открытым. Можно лишь констатировать, что воспроизведение информации - активный процесс, затрагивающий те же структуры мозга, что и реакция внимания, и его осуществление сопряжено иногда со значительными умственными усилиями. 

Виды  памяти 

Генетическая  память. Иначе она называется наследственная память. Она сохраняет информацию об анатомическом строении и врожденном поведении (об инстинктах). Она хранится в молекулах ДНК; при этом в каждой клетке хранится вся информация, поэтому наследственная память весьма устойчива к повреждениям. Импринтинг (запечатлевание)-это промежуточная память между наследственной и прижизненной. (Некоторые психологи трактуют импринтинг как научение в раннем постнатальном периоде). Импринтинг заключается в “одномоментном” установлении связи между ребенком и объектом внешней среды.  Она существует в ранний период развития организма. Подкреплений для запоминания не нужно. Потом в жизни будет лучше запоминаться последнее, а здесь первое.