Цикл Кальвина

     Цикл  Кальвина можно разделить на фазы.

     Первая  фаза — карбоксилирование. Эта реакция катализируется специфическим для процесса фотосинтеза ферментом РДФ-карбоксилазой. В листьях этот фермент содержится в больших количествах и является основной фракцией белка хлоропластов. По-видимому, его образование активируется светом.

     При взаимодействии РДФ с СО₂ образуется сначала промежуточное нестойкое шестиуглеродное соединение, которое затем распадается на две молекулы ФГК. Образовавшаяся ФГК. — это органическая кислота, и ее энергетический уровень ниже уровня сахаров. Поэтому это соединение не может непосредственно превращаться в углеводы. Необходимо превращение его в трехуглеродныйсахар — фосфоглицериновый альдегид (ФГА).Вторая фаза — восстановление. Дальнейшие превращения ФГК требуют участия продуктов световой фазы фотосинтеза: АТФ и НАДФ-Н⁺ + Н+. Реакция идет в два этапа. Прежде всего, происходит реакция фосфорилирования 3-ФГК. Донором фосфатной группы является АТФ. АТФ требуется здесь в качестве дополнительного источника энергии. Образуется 1, 3-дифосфоглицериновая кислота. Реакция катализируется ферментом фосфоглицерокиназой

Третья фаза — регенерация. В процессе регенерации акцептора используется пять молекул ФГА, в результате чего образуются три молекулы рибулезо-5-фосфата. Этот процесс идет через образование 4-, 5-, 6,7-углеродных соединений. Прежде всего, первая молекула ФГА изомеризуется до фосфодиоксиацетона. Процесс катализируется ферментомтриозофосфатизомеразой. Фосфодиоксиацетон (ФДА) взаимодействует со второй молекулой ФГА с образованием фруктозодифосфата (ФДФ) От ФДФ отщепляется фосфат, и ФДФ превращается во фруктозо-6-фосфат (Ф-6-Ф). Далее от Ф-6-Ф (Се) отщепляется 2-углеродный фрагмент (— СО — СН₂ОН), который переносится на следующую (третью) триозу. Это транскетолазнаяреакция идет при участии фермента транскетолазы. В результате образуется первая пентоза (С5)-рибулезофосфат. От Ф-6-Ф остается 4-углеродный сахар эритрозофосфат (С4), который конденсируется с четвертой триозой с образованиемседогептулезодифосфата (С7). После отщепления фосфата седогептулезодифосфат превращается в седогептулезофосфат. Далее снова происходит транскетолазная реакция, в результате которой от седогептулезофосфата отщепляется 2-углеродный фрагмент, который переносится на пятую триозу. Образуются еще две молекулы рибулезофосфата. Таким образом, в результате рассмотренных реакций образовались 3 молекулы рибулезофосфата. Для образования из них акцептора (РДФ) необходимо их фосфорилирование. Для этого используются три молекулы АТФ (образовавшиеся в результате световых реакций).

Хетч и Слэк (1966) и советский ученый Ю. С. Карпилов (1960) показали, что у некоторых растений, по преимуществу тропических и субтропических фотосинтез идет несколько по иному пути. В этом случае первым продуктом карбоксилирования является соединение, содержащее 4 атома углерода. В связи с этим путь получил название C₄ - пути, в отличие от цикла Кальвина, в котором образуется ФГК, содержащая 3 атома углерода (Сз-путь)

сущность С4-пути заключается в том, что реакция карбоксилирования происходит дважды. Это позволяет растению создавать запасы углерода в клетках. Акцепторы СО₂ (ФЕП и РДФ) регенерируют, что и создает возможность непрерывного функционирования циклов. Поскольку при таком механизме фотосинтеза принимают участие два типа клеток и два типа хлоропластов, этот путь называют еще кооперативным

Под фотодыханием понимают поглощение кислорода и выделение СО₂на свету с использованием в качестве субстрата промежуточных продуктов цикла Кальвина. Как показали исследования,РДФ-карбоксилаза может реагировать с О₂, осуществляя оксигеназную реакцию, при этом образуется фосфогликолеваякислота: РДФ + О₂ — ФГК + фосфогликолевая кислота. Эта реакция конкурирует с реакцией карбоксилирования цикла Кальвина: РДФ + С0₂ -> 2ФГК. Фосфогликолевая кислота через ряд превращений распадается с выделением СО₂. Таким образом, при фотодыханиичасть промежуточных продуктов фотосинтеза теряется за счет выделения СО₂. Фотодыхание требует повышенной концентрации О₂. Между тем, как уже упоминалось, в хлоропластах клеток обкладки концентрация О₂ понижена, так как в них происходит только циклическое фосфорилирование, при котором вода не разлагается и О₂ не выделяется. Если все же фотодыхание происходит, то выделяющийся СО₂ тут же используется в клетках мезофилла ФЕП-карбоксилазой. Таким образом, растения С₄ - типа характеризуются очень низкой потерей СО₂ в результате фотодыхания.

Преимущества С4 над С3: 1) низкое фотодыхание 2) образование продуктов цикла Кальвина происходит в хлоропластах, расположенных непосредственно около проводящих пучков. Это благоприятствует оттоку ассимилятови, как следствие, повышает интенсивность фотосинтеза. 3) более экономный расход воды

По пути С₄ осуществляет фотосинтез и еще один тип растений. Это суккуленты, в частности кактусы и растения семейства толстянковых (Crassulaceae). Этот тип фотосинтеза получил название Crassulaceae acid metabolism или САМ-путь. Фотосинтез у этих растений разделен не в пространстве, как у других растений С₄-типа, а во времени. У этого типа растений фиксация СО₂ происходит в ночное время, когда устьица открыты. Хлоропласты этих растенийобладают как ФЕП-карбоксилазой, так и РДФ-карбоксилазой. В темноте СО₂ присоединяется к акцептору ФЕП с образованием органических кислот (щавелевоуксусной кислоты). Днем на свету происходит декарбоксилирование ЩУК и СО₂ вступает в цикл Кальвина. Осуществление фотосинтеза по такому пути позволяет в течение дня держать устьица закрытыми и таким образом сокращать транспирацию, что предохраняет растения от излишней потери воды, повышает их устойчивость к засухе.