Министерство  сельского хозяйства Российской Федерации 

ФГОУ  ВПО «Вятская государственная сельскохозяйственная академия»

Биологический факультет

Кафедра Биоэкологии 
 

 РЕФЕРАТ

по биофизике клетки 

«Биофизические основы слуха»

. 
 
 

Выполнила: Губанова А.С..

  группа БЭ-220

                                                  Преподователь: 
 

                                              

Киров 2011 

      Оглавление

ОСНОВЫ  БИОФИЗИКИ СЛУХОВОЙ РЕЦЕПЦИИ

Строение  уха

 

             Здесь приводятся  только некоторые  сведения, без которых трудно изложить биофизику слуха. Более подробно строение органа слуха изучается в курсах анатомии и гистологии. 

       Орган слуха принято делить  на наружное, среднее и внутреннее  ухо.   Наружное ухо это ушная  раковина и слуховой проход, который отделяется от среднего уха барабанной перепонкой. Полость слухового прохода образует резонатор с резонансной частотой около 2 – 3 кГц (именно к этой области частот наш орган слуха наиболее чувствителен).

        За барабанной перепонкой расположена  полость среднего уха, отделённая овальным окном от спирально закрученной полости внутреннего уха, называемой улиткой. Овальное окно затянуто эластичной перепонкой, а улитка заполнена жидкостью.

         При попадании звуковых волн  в ухо они оказывают на барабанную перепонку переменное давление (звуковое давление, см.стр. 14), которое вызывает колебания баоабанной перепонки. Если бы барабанная перепонка прямо граничила с жидкостью, заполняющей полость улитки, то из-за большой разницы в импедансах между воздухом и жидкостью 99% энергии звука отражалось бы от барабаной перепонки. Чтобы избежать этого, барабанная перепонка связана с внутренним ухом тремя косточками (молоточек, наковальня и стремечко)Молоточек прикреплён к барабанной перепонке, а стремечко -–к овальному окну. Благодаря такой системе передачи колебаний происходит согласование импедансов, и отражение звука значительно уменьшается. Кроме того, косточки работают как система рычагов, увеличивающая силу давления на овальное окно приблизительно в 90 раз. Однако, при громких звуках, которые могли бы повредить очень чувствительный аппарат внутреннего уха, усиление блокируется или даже переходит в ослабление. Это происходит потому, что к косточкам прикреплены мышечные волокна, которые при громких звуках рефлекторно сокращаются и тормозят движения косточек.

       Полость среднего уха соединена  с наружным воздухом узким  каналом. Это необходимо для  выравнивания давления на барабанную  перепонку с обеих сторон. При  нарушении проходимости этого  прохода или при очень быстром изменении внешнего давления выравнивание давлений не успевает происходить. Это нарушает работу барабанной перепонки и ведёт к понижению слуха (в обиходе говорят: «уши заложило»).

        Собственно рецепция звука осуществляется  во внутреннем ухе, а первые два отдела можно назвать вспомогательным аппаратом уха. При повреждении вспомогательного аппарата (при травме или в специальном эксперименте) возможность воспринимать звук не теряется, но чувствительность органа слуха значительно падает (пороговая интенсивность звука возрастает в тысячи раз). В этом случае звук достигает слуховых рецепторов через кости черепа  (височную кость), почему говорят о костной проводимости звука в отличие от обычной – воздушной проводимости. Из-за зависимости отражения и поглощения

звука костной тканью от частоты, звуки  разных частот проводятся по-разному, в результате чего изменяется спектр воспринимаемого звука. В субъективном восприятии

спектральному составу звука  соответствует  его тембр, поэтому один и тот  же звук при воздушной и костной проводимости  имеет  совершенно  различную тембровую

окраску.  Интересно  отметить, что,   в отличие от других

звуков, свой собственный голос человек  в значительной мере ощущает с  помощью костной проводимости (колебания  воздуха в гортани и полости рта непосредственно передаются костям черепа). Поэтому каждый человек воспринимает свой голос не так, как слушающие его люди; в этом легко убедиться, записав свой голос на магнитную кассету (в этом случае при воспроизведении звук будет передаваться только через воздух и вспомогательный аппарат уха). Как правило, человек при этом не узнает свой голос.

        Полость улитки делится двумя  соединительнотканными мембранами  на три отсека (рис. 3). Нижний и  верхний соединены в верхушке  улитки небольшим отверстием.^*) В широком конце нижнего отсека расположено овальное окно, связывающее среднее ухо с улиткой. В широком конце верхнего отсека находится круглое окно, также открывающееся в полость среднего уха. Круглое окно, как и овальное, затянуто эластичной перепонкой. Если бы не было круглого окна,  звуковые волны отражались бы и создавали интерференционные эффекты, которые  искажали  бы  восприятие  звука.

        Верхний и нижний отсеки улитки  заполнены жидкостью, называемой  перилимфой. Средний отсек заполнен более вязкой жидкостью – эндолимфой. Основную роль в регистрации звука играет базилярная мембрана (1 на рис.1). На ней располагается рецепторный аппарат уха – кортиев орган. Он состоит из рецепторных клеток, которые принято называть волосковыми клетками, потому что на их верхнем конце мембрана образует выросты, напоминающие волоски. Концы волосков упираются в лежащую над ними покровную мембрану (4). Волосковые клетки расположены на базилярной мембране двумя полосками – внутренней (2) и наружной (3); различие между ними объяснено далее. К основаниям волосковых клеток подходят нервные волокна от биполярных нейронов (6). Волокна, отходящие от этих нейронов в центральном направлении, образуют слуховой нерв (7).

---------------------------------------------------------------------

     ^*)Термины «верхний» и «нижний» здесь и далее относятся к рисунку, а не к реальному расположэению улитки в височной кости. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Рис.3 

Поперечный  разрез через улитку

1 –  базилярная мембрана; 2 – волосковые клетки внутреннего ряда; 3 – волосковые клетки наружного ряда; 4 – покровная мембрана; - 5 нервные окончания; 6 – биполярные нейроны; 6 – волокна слухового нерва 
 
 

Работа  рецепторного аппарата органа слуха 

       Перейдём теперь к работе внутреннего уха.  Усиленные в среднем ухе колебания через овальное окно передаются перилимфе – жидкости, заполняющей наружные отделы улитки. От перилимфы колебания передаются на базилярную мембрану, на которой располагаются собственно рецепторные элементы – волосковые клетки.  Волоски упираются концами в расположенную над ними покровную мембрану. При колебаниях базилярной мембраны волосковые клетки колеблются вместе с ней; в то же время эндолимфа и покровная мембрана остаются неподвижными.  В результате волоски изгибаются. Это механическое воздействие передаётся апикальной части мембраны, что приводит к открытию натриевых каналов. В данном случае эти каналы  являются не потенциалзависимыми, а механозависимыми, то есть

вместо  сенсора напряжений в белковые молекулы, образующие канал, входят структурные группы, реагирующие на механическое усилие (изгиб).  Открытие натриевых каналов, как обычно, приводит к деполяризации мембраны, но так как  в мембране волосковой клетки нет потенциалзависимых каналов, то потенциал действия не может возникнуть, а развивается градуальный сдвиг потенциала, который в данном случае называют рецепторным потенциалом (РП). Величина РП зависит от интенсивности звука. РП распространяется по мембране волосковой клетки. На базальном (нижнем) конце этой клетки имеется синапс с окончанием волокна одного из биполярных нейронов. Через этот синапс с помощью медиатора возбуждение передаётся на нервное волокно, в котором возникает постсинаптический потенциал, преобразующийся далее в потенциал действия (нервный импульс).  Потенциалы действия по слуховому нерву передаются без декремента в ЦНС.  Таким образом, по типу передачи информации слуховые рецепторы относятся ко вторичночувствующим.

      Волосковые клетки обладают крайне  высокой чувствительностью: звуковые колебания, лежащие около порога слышимости, вызывают колебания базальной мембраны с амплитудой порядка нанометра. Такого ничтожного смещения оказывается достаточным, чтобы создать потенциал действия.

      Надо заметить, что характер преобразования  звуковых сигналов в потенциалы действия несколько отличается для громких и тихих звуков. Волосковые клетки на базальной мембране сгруппированы в двух полосках – внешней и внутренней. Во внутренней полоске рецепторных клеток  меньше, и к каждой из них подходит своё нервное волокно . В наружной полоске волосковых клеток во много раз больше, но они объединены в группы по несколько тысяч клеток; к каждой группе подходит только одно общее нервное волокно. Такое устройство наружной полоски способствует восприятию очень слабых звуков. Дело в том, что при слабых звуках энергия звуковых колебаний сравнима с энергией беспорядочных тепловых флюктуаций («теплового шума»), и на фоне этого шума слабый звуковой сигнал может потеряться. Однако, между сигналом и шумом есть принципиальная разница. Звуковые колебания, поступающие в орган слуха, исходят от одного источника, поэтому они когерентны, то есть попадают во все рецепторы в одинаковой фазе. Шум – это хаотические некогерентные колебания; они приходят в разные рецепторные клетки в разных (случайных) фазах.   В теории сложения колебаний доказывается, что если складываются N одинаковых когерентных колебаний с  амплитудой А, то общая  амплитуда  А_общ равна:

                                            А_общ = N.А ,

а  если складываются некогерентные колебания, то

                                          А_общ = .А

Возьмём для примера приближённые, но вполне реальные значения. Пусть  амплитуда  рецепторного потенциала в одной  клетке 1 мкВ, амплитуда шумового потенциала 10 мкВ, и в группе соединено 2500 волосковых клеток. Для одной клетки шум в 10 раз больше фона; в таких условиях различение звукового сигнала на фоне шума практически невозможно. Для всей группы общий потенциал сигнала будет равен 1 мкВ.2500 = 2 500 мкВ = 2,5 мВ; общий потенциал шума  - 10 мкВ. = 10 мкВ.50 = 500 мкВ = 0,5 мВ. Теперь потенциал сигнала в пять раз больше потенциала шума, и такой звук  будет уверенно воспринят.

      В случае звуков обычной и  большой громкости амплитуда сигнала много больше амплитуды шума, поэтому нет надобности в объединении рецепторов. В этом случае работают, в основном, волосковые клетки внутренней полоски.  

Отражение физических параметров звука (частоты  и интенсивности)

в характере  нервной импульсации, поступающей в ЦНС 

       Интенсивность звука, как и  в других рецепторах, отображается  частотой следования потенциалов действия, возникающих в нервном волокне. При этом функцией сжатия является логарифмическая функция (закон Вебера-Фехнера):

                                                    ,

где I_о пороговая интенсивность, то есть минимальная интенсивность звука, который человек может услышать при самых благоприятных условиях.  Надо заметить, что для очень слабых и очень сильных звуков от этой формулы наблюдаются заметные отклонения. Однако, в области звуков средней интенсивности, которые чаще всего встречаются на практике,  закон Вебера-Фехнера (для звуков одной частоты) выполняется достаточно точно. Однако,при действии звуков разных частот (как это почти всегда бывает на практике) ощущение звука существенно зависит не только от интенсивности, но и от частоты. 
 

              Отображение частотного состава  звука имеет более сложный  характер.  Распространение колебаний  в улитке сильно зависит от частоты. Когда звуковое колебание через овальное окно попадает в улитку, то как в перилимфе, так и в базальной мембране происходит поглощение энергии колебаний. Как указано выше, поглощение звука пропорционально квадрату частоты. Поэтому колебания высокой частоты затухают уже в начальной части улитки, недалеко от овального окна, в то время как низкочастотные колебания распространяются до вершины улитки почти без затухания. С другой стороны, существенную роль играют особые свойства базальной мембраны. Базальная мембрана имеет форму трапеции, одна сторона которой примерно в 10 раз шире другой. Узкая сторона мембраны прилежит к овальному окну, а широкая находится в вершине улитки. Инерция широкой части больше, и она лучше отзывается на колебания низкой частоты. Кроме того, в разных участках базальной мембраны составляющие её волокна имеют разные вязко-упругие свойства. В силу всех названных причин в разных точках базальной мембраны  колебания одних частот усиливаются, а других частот – ослабляются. В результате, максимальная амплитуда колебаний базальной мембраны на разных частотах достигается в разных участках мембраны (в точках, по разному удалённых от овального окна).  Для высоких частот амплитуда колебаний мембраны максимальна в начальном участке, а для низких – ближе к вершине улитки. Это можно непосредственно видеть, если просверлить в височной кости отверстие,  вставить  в него миниатюрный микроскоп и подавать на ухо звуки различных частот. Впервые такой эксперимент проделал лауреат Нобелевской премии венгерский биофизик Г.Бекеши; его результаты наглядно представлены на рис. 4.