Биоценоз

Биоценоз

Биоценоз представляет собой—совокупность растений, животных, грибов и микроорганизмов, совместно населяющих участок земной поверхности и характеризующихся определенными отношениями как друг с другом, так и с совокупностью абиотических факторов. Составными частями биоценоза являются фитоценоз (совокупность растений), зооценоз (совокупность животных), микоценоз (совокупность грибов) и микробоценоз (совокупность микpoopганизмов). Синоним биоценоза - сообщество. 

Участок земной поверхности (суши или водоема) с  однотипными абиотическими условиями (рельефом, климатом, почвами, характером увлажнения и др.), занимаемый тем  или иным биоценозом, называется биотопом (от греч. topos - место). В пространственном отношении биотоп соответствует биоценозу. Биотоп, с которым связаны обитающие здесь организмы и условия их существования, подвергается изменениям со стороны биоценоза. Однородность климатических условий биоценоза определяет климатоп, почвенно-грунтовых — эдафотоп, увлажнения — гидротоп. 

По отношению  к наземным животным как синоним термина «местообитание» чаще употребляется термин «стация» — участок пространства с совокупностью условий, необходимых для обитания животного вида, например стация белки, стация зайца-русака и т. д. 

Территориальная совокупность биотопов образует более  крупные подразделения. Сравнительно однородные биотопы объединяются в  биохоры. Так, биотопы песчаных, глинистых, каменистых, галечниковых и других пустынь составляют биохору пустынь, биотопы хвойных и листопадных  лесов — биохору лесов умеренного пояса. Биохора по своему содержанию близка к природной зоне, выделяемой географами. Биохоры объединяются в жизненные области: сушу, море и внутренние водоемы - - наиболее крупные подразделения биосферы со свойственным только им набором абиотических факторов. Биотоп и биоценоз являются составными частями экосистемы - природного комплекса, образованного живыми организмами (биоценозом) и средой их обитания (биотопом), которые связаны между собой обменом веществ и энергией. Экосистема не имеет строгой таксономической определенности, и ею могут быть объекты разной сложности и размерности — от кочки до материка, от небольшого водоема до Мирового океана. Вместе с тем экосистема — основная функциональная и структурная природная система биосферы, так как ее составляют взаимозависимые организмы и абиотическая среда, поддерживающие жизнь в той форме, в какой она существует на Земле. 

При полевых  исследованиях границы биоценоза  устанавливают по фитоценозу, имеющему легко распознаваемые черты. Например, луговое сообщество легко отличить от лесного, еловые леса — от сосновых верховое болото — от низинного. Фитоценоз является экологическим каркасом биоценоза, обусловливающим его видовой состав и структуру. Представляя собой ведущий структурный компонент биоценоза, фитоценоз определяет видовой состав зооценоза и микробоценоза. Выполнять свои функции по оздоровлению измененной среды они могут только под защитой фитоценоза. Поэтому без создания экологического каркаса не может быть и речи об охране и рациональном использовании земельных ресурсов сельскохозяйственных районов. Ветровая эрозия, загрязнение подземных вод пестицидами и нитратами, сокращение численности вплоть до полного исчезновения животного населения могут быть значительно уменьшены при наличии этого каркаса. 

Видовой состав. Каждый биоценоз есть система, включающая множество экологически и биологически различных видов, которые возникли в результате отбора и способны существовать совместно в конкретных природных  условиях. Эта система имеет свой видовой состав, строение, для нее  характерны суточная, сезонная и многолетняя  динамика, отношения организмов как  друг с другом, так и с биотопом. 

Видовой состав биоценоза представляет собой систематизированную  совокупность видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, свойственных данному биоценозу. Видовой состав фитоценоза более или менее постоянен  по сравнению с зооценозом, так  как животные перемещаются. Учет грибов и микроорганизмов из-за чрезмерного  видового обилия или их микроскопических размеров затруднен. Наибольшим видовым  разнообразием отличаются биоценозы  влажных тропических лесов, наименьшим — полярных ледяных пустынь. 

Количество видов биоценоза, приходящихся на единицу площади называется его видовой насыщенностью. Разные систематические группы организмов в одном и том же биоценозе резко различаются по видовой насыщенности. Среди наземных биоценозов в этом плане богаты цветковые растения, несколько меньше видовая насыщенность грибов, насекомых, еще меньше — птиц, млекопитающих и других представителей фауны. В тундре наибольшее видовое разнообразие у мхов и лишайников. Чем большую территорию занимает биоценоз и чем благоприятнее экологические условия, тем больше видовой— состав. При большом видовом составе речь идет о флористическом и фаунистическом богатстве. 

Виды, преобладающие  в биоценозе, называются доминантами. Различают постоянные и временные  доминанты. Последние господствуют лишь на протяжении небольшого периода  вегетации, сменяясь другими, также  временными доминантами. К ним можно  отнести весенние эфемерные растения: печеночницу благородную, ветреничник дубравный в европейских лесах умеренного пояса и тюльпаны в южных степях. 

В лесном многоярусном фитоценозе доминанты имеются во всех ярусах. Например, в сосново-можжевельниково-черничном лесу это сосна (древесный ярус), можжевельник  (кустарниковый ярус)   и черника   (живой напочвенный покров). Причем доминанты верхнего яруса имеют большее экологическое значение, чем нижних. В ярусе может находиться другой вид, имеющий важное, но меньшее, чем доминанта, значение,— субдоминанта. Так, в сосняке березово-черничном субдоминантой является береза, если она вместе с сосной образует древесный ярус. Второстепенные виды (ассектаторы) входят в состав различных ярусов. В биоценозе можно встретить и растения-антропофиты, проникшие в фитоценоз в результате сознательного или случайного заноса их человеком. 

Следует отметить, что доминирование не всегда связано  с обилием и представляет собой  понятие относительное, особенно в  мире животных. Доминанта — это  вид, преобладающий над другими, хотя в биоценозе он может иметь  низкую численность, например в пустыне  с крайне разреженным травяным покровом. 

Доминанты, определяющие характер и строй биоценоза, называются эдификаторами (строителями). В основном это те растения, которые создают внутреннюю биотическую среду сообщества: в сосновом лесу — сосна, дубраве — дуб, ковыльной степи — ковыль и т. д. Субэдификаторами являются, как правило, субдоминанты. 

Структура. Биоценоз характеризуется вертикальной и  горизонтальтй структурой. Вертикальное строение биоценоза находит отражение в ярцсности—вертикальном расчленении сообщества организмов на достаточно, четко ограниченны горизонты деятельности. Ярусность в первом приближении связана со средой обитания организмов. Так, можно выделить виды, обитающие в воздушной среде, гидросфере, литосфере, почвенной среде и на границе сред. В данном случае ярусность есть проявление вертикального расчленения биосферы на ее структурные сферы. 

Вертикальная  структура биоценоза во многом определяется ярусностью фитоценоза - - совокупностью горизонтов концентрации наиболее деятельных органов растений (фотосинтезирующих листьев и корневых систем). Различают надземную и подземную ярусность. Надземная ярусность - результат отбора видов, способных произрастать совместно, используя горизонты надземной среды с различной интенсивностью света. Она четко выражена в лесах умеренного пояса, которые имеют, как правило, древесный и кустарниковый ярусы и живой напочвенный (травяно-кустарничковый или лишайниковый, моховой) покров. Такое вертикальное строение лесного фитоценоза обеспечивает более полное использование растениями лучистой энергии Солнца и надземного пространства. Кроме того, для леса характерна внеярусная растительность (лианы, обычные во влажных тропических лесах, и различные эпифиты). 

Подземная ярусность биоценоза отражает вертикальное распределение корневых систем растений фитоценоза. Так, в степях выделяются три подземных яруса: верхний с корнями однолетних растений, клубнями и луковицами, средний — с корнями злаков (ковыль, типчак и др.) и глубокий — со стержнекорневыми системами растений. Наличие подземной ярусности фитоценоза обеспечивает наиболее продуктивное использование почвенной влаги: в одном и том же местообитании растут растения различных гигроэкологических групп — от ксерофитов до гигрофитов. 

Ярусность фитоценоза имеет большое экологическое значение. Она — результат длительного и сложного процесса межвидовой конкуренции и взаимного приспособления растений друг к другу. Благодаря ей фитоценоз образуют виды, весьма различные по своей экологии и имеющие различные жизненные формы (дерево, кустарник, трава, мох и т. д.). 

Для растений водной среды, например пресноводных водоемов, характерна соответствующая ярусность, которая отражает их приспособленность именно к данной среде со своим световым и температурным режимом. 

Животные меняют ярусное положение в течение  дня, года, жизни, проводя в том  или ином ярусе более продолжительное  время, чем в других. С определенными  глубинами почвы связаны ее различные  беспозвоночные обитатели, однако строгой  приуроченности к подземным ярусам у них нет. 

Горизонтальная  структура биоценоза отражена в  синузиях (от греч. synusia — совместное пребывание, сообщество) —пространственно и экологически отграниченных друг от друга частях фитоценоза, состоящих из видов растений одной или нескольких экологически близких жизненных форм. 

Синузии могут быть ярусные, эпифитные (мхи, лишайники и водоросли на стволах деревьев), внутрипочвенные (микроорганизмы) и др.; постоянные и временные в зависимости от ритмов развития. Они различаются также по численности особей, принадлежащих к одной жизненной форме (синузия тростника в тростниковых зарослях, брусники или черники в сосновом лесу), к экологически равноценным (синузия сосны и ели в хвойном лесу) или неравноценным (древесный ярус смешанного леса, травяной покров) жизненным формам. 

Если ярус —  морфологическое понятие, то синузия — экологическое. Она может совпадать с ярусом и может составлять только часть его. Расчленение древесного яруса на синузии можно наблюдать, если осенью подняться высоко над лесным массивом: темнохвойные ели и светло-хвойные сосны сменяются пожелтевшими березами, красноватыми осинами и побуревшими дубами. Кроме того, в синузиях отражена мозаика экологических факторов формирования растительного сообщества: сосна оккупировала сухие песчаные почвы, ель — более влажные супесчаные и суглинистые, береза и осина — вырубки, а дуб — наиболее плодородные почвы. 

Отношения между  организмами. 

В структуре  биоценоза находят отражение  и отношения между организмами, которые невероятно сложны. В первую очередь это внутривидовые и  межвидовые биотические отношения  всех типов и трофические. В биоценозе  организмы связаны также топическими, форическими и фабрическими отношениями (Воронов, 1987). При технических один вид предоставляет себя для поселения другого вида (деревья используются птицами для гнездования). Вступая в форические отношения, организм одного вида способствует перемещению в пространстве организма другого вида (перенос малярийными комарами возбудителей малярии, птицами — пухоедов, млекопитающими — клещей, блох и других паразитов). При фабрических отношениях один вид применяет другой для строительства жилья, гнезд, убежищ и т. д. (бобр создает плотины и хатки, используя растительный материал). 

Структурно-функциональная единица биоценоза, включающая самостоятельно существующее зеленое растение и  все организмы, связанные с ним  трофическими, топическими, форическими и фабрическими отношениями, называется консорцией. Самостоятельно существующее, т. е. не нуждающееся в опоре и не поселяющееся на другом виде, автотрофное растение является центром консорции, или детерминантой, по отношению к которой связанные с ним виды именуются консортами. Консортами могут быть паразиты и полупаразиты из мира растений, грибы, эпифиты, лианы, птицы, насекомые и животные-фитофаги, исключая консументов второго порядка, поедающих растительноядных животных. 

Выделяют следующие  типы консорций:

индивидуальные (одного растения),

ценопопуляционные (популяции вида в растительном сообществе),

региональные,

видовые.  

Отношения между  организмами в биоценозе определяются также временем их нахождения в сообществе. 

Они могут быть постоянными (сессильными) и временными (вагильными). Постоянство характеризует главным образом растения, так как животные в большинстве случаев пребывают в сообществе временно в течение суток, сезона или в период миграции. 

Динамика. В целом  сообществу присуща суточная, сезонная (годичная) и многолетняя динамика, свойственная как растениям, так  и животным. Суточная, вызываемая сменой светлой и темной части суток, у растений проявляется в интенсивности  фотосинтеза, дыхания, раскрывании  и закрывании цветков, у животных — в разной суточной активности (дневные, сумеречные и ночные).