АТФ-синтетаза, түрлері, құрылымы, қызметі

 

 

 

      АТФ-синтетаза,

түрлері, құрылымы, қызметі

 

 

                                                                             

 

 

                         

 

 

                                         Орындаған: Ермекбаев Қанат

Энергетикалық алмасу . Энергетикалық алмасу немесе диссимиляция немесе катаболизм дегеніміз — органикалық косылыстардың (нәруыздар, майлар, көмірсулар) ферментативтік ыдырау реакциялары мен энергияға бай қосылыстардың түзілу реакцияларының жиынтығы. Биосинтез реакциясын энергиямен қамтамасыз ететін әмбебапты қосылыстардың бірі — аденозинтрифосфат қышқылы (АТФ).

Аденозинтрифосфат қышқылы  — нуклеотид, ол азоттық негіз — аденин, көмірсу — рибоза  және үшфосфор қышқылы калдығынан тұрады.

Фосфор қышқылы қалдығының күшті  теріс зарядты екені және олардың  үш қалдығын бір-бірімен байланыстыру үшін көп энергия жұмсалатыны  белгілі. Сондықтан да бұл байланыстарды  макроэнергиялық (энергияға бай) деп  атайды. Әрбір осындай байланыс үзілгенде, 32 кДж/моль энергия бөлініп шығады. Ал жай химиялық байланыс үзілген  кезде, 12 кДж/моль энергия белінеді. АТФ-тан бір фосфат тобы босап  шыкканда, АДФ (аденозиндифосфат), ал тағы бір фосфат тобы босап шыққанда, АМФ (аденозинмонофосфат) түзіледі. АТФ  өзінің энергиясымен мынадай әр түрлі  тіршілік процестерін жүзеге асырады. Олар: күрделі заттардың биологиялық  синтезі; бұлшықет жұмысы; заттардың  концентрация градиентіне қарсы  тасымалдануы; электр тітіркеністерін  еткізу; әр түрлі секреттер; жылу бөліп  шығару процестері, т.б.

Адам және жануарлардың әрбір жасушасындағы  АТФ молекуласының орташа саны бір  миллиард шамасында екені дәлелденген, олар әр түрлі тіршілік процестеріне жұмсалады. Енді АТФ синтезін жүргізетін маңызды энергетикалық процесті қарастырайық.

Энергетикалық алмасу кезеңдері

Энергетикалық алмасуды, әдетте, үш кезеңге бөледі.

• Бірінші кезең (дайындық кезеңі) — бұл процесс микроорганизмдер мен өсімдіктерде жасушада жүреді, ал жануарларда жасушадан тыс, ас корыту жолы қуысында түзілетін ферменттердің әсерінен жүреді. Бұл кезеңде полимерлердің ірі молекулалары мономерлерге: нәруыздар — аминқышқылдарына, полисахаридтер — қарапайым қанттарға, майлар — май қышқылдары мен глицеринге ыдырайды.
• Екінші кезеңде түзілген кішігірім молекулалар әрі қарай ыдырайды. Бұл кезде энергия бөлінеді және қор ретінде жинақталады. Энергетикалық алмасудың екінші кезеңінің негізгі процестерінің бірі — гликолиз. Гликолиз термині грек тілінен аударғанда, "гликос" — қант, "лизис" — ыдырау деген мағынаны білдіреді. Гликоз  немесе анаэробты тыныс алу  цитоплазмада оттектін қатысуынсыз жүретін процесс болып табылады. Гликолиз процесінде глюкоза немесе фруктоза екі-үш кеміртекті қосылыска ыдырайды. Содан кейін бұл қосылыстарда ферменттің өсер етуі нөтижесінде биологиялық тотығу  процесі жүреді. Ол сутекті никотинамидадениндинуклеотид (НАД) деп аталатын заттың көмегімен тартып алып, НАД-НАДН-қа дейін тотықсызданады. НАДН-та АТФ сияқты биосинтез реакцияларын жүзеге асыруда энергетикалық зат қызметін аткарады. НАДН-тың энергетикалық қүндылығы 3 АТФ-ке тең. Гликолиздің соңғы сатыларында катализдік айналымдар кезінде 2 молекула АТФ түзіледі.

Бір молекула глюкоза ыдырағандағы гликолиздің жалпы энергетикалық тиімділігі 8 молекула АТФ-қа тең (2АТФ+2НАДН). Гликолиздің негізгі ыдырау жолы пирожүзім қышкылы түзілуімен аяқталады (СН3—CO—СООН). Гликолиз нәтижесінде түзілген пирожүзім қышқылының молекулалары организмнің түріне байланысты әрі қарай әр түрлі ашу процестеріне ұшырайды. Ашудың әрбір түрінің ез энергетикалық құндылығы болады. Ашу процесі адамның шаруашылық қызметінде сыра, шарап, қамыр ашытуда, сүт қышқылы өнімдерін, ашыған кырыққабат және бағалы қосылыстар (спирт, сірке қышқылы) өндіруде кеңінен колданылады.

Ашу процестері табиғатта кең таралған. Сондықтан гликолиз оттектің қатысуынсыз (АТФ және НАДН түрінде) энергия алу жолы болып табылады. Атап кететін жайт — гликолиз кезінде қанттар толық ыдырамайды.

• Энергетикалық алмасудың үшінші кезеңі, оттектің белсенді түрде қатысуымен жүреді. Бұл кезең аэробты тыныс алу  деп аталады. Үшінші кезеңнің айрықша белгісі — мұнда органикалық заттар көмірқышқылы және суға дейін толық тотығады. Бұл кезде АТФ түрінде көп мөлшерде энергия бөлініп, қорға жинақталады. Мысалы, глюкозаның бір молекуласының гликолиздік ыдырауы нөтижесінде пайда болған пирожүзім қышқылының екі молекуласы тотыққанда, 30 молекула АТФ синтезделеді.

Аэробты тыныс алу ерекше органда — митохондрияда жүреді. Оны жасушаның "энергетикалық станциясы" деп атайды. Митохондриядағы аэробты тыныс алу екі процестен тұрады. Бірінші процесс — оттектің қатысуынсыз жүреді және осы циклді ашқан ағылшын ғалымының құрметіне Кребс циклі деп аталады. Бұл процесте пирожүзім қышқылынан түзілген органикалық қышқылдар бірқатар ферменттер әсерінен өзара бір-біріне айнала отырып, өзара айналымды жүзеге асырады. Кребс циклінде НАД және ФАД-тың (флавинадениндинуклеотид) қатысуымен органикалық қышқылдардың биологиялық тотығуы жүреді.

Бір циклдің жүруі барысында органикалық қышқылдардан төрт сутек (ЗНАДН+ІФАДН) және 2 молекула көмірқышқыл газы CO, бөлініп шығады. Кребс циклі, негізінен, митохондрияның матрикс деп аталатын сұйық фазасында өтеді. Митохондрияда жүретін келесі процесс тотыға фосфорлану деп аталады. НАД және ФАДН кұрамындағы сутек оттектің көмегімен суға дейін тотығады. Бұл процесс кезінде бір молекула НАДН тотықканда 3 молекула АТФ; бір молекула ФАДН тотықканда 2 АТФ синтезделеді.

Ағылшын биохимигі Митчелл АТФ синтезін түсіндіретін хемиосмостық теория ұсынды. Кребс циклі кезінде митохондрия матриксінде көп мөлшерде протондар жиналатыны белгілі. Соның нәтижесінде митохондрияның ішінде үлкен осмостық қысым пайда болады. Нөтижесінде протондар, матрикстен мембрана арқылы күшпен шығарылып, Н+АТФ-синтетаза ферменті бейорганикалық фосфат пен АДФ-тан АТФ-тың синтезделуін жүзеге асырады.

Фотосинтез нөтижесінде Жер атмосферасында молекулалық оттек пайда болғаннан кейін ғана аэробтық тыныс алудың мүмкіншілігі туды. Анаэробтық тыныс алумен (гликолиз) салыстырғанда, аэробтық тыныс алуда жасуша қорға жиналған АТФ макроэргтік энергиямен анағұрлым көп мөлшерде қамтамасыз етіледі.

Энергия алмасудың оттекті сатысында энергия бөлінеді. 1 г молекула глюкоза ыдырағанда 635 000 калория энергия бөлінеді. Энергия ферменттік реакциялардын нәтижесінде бірден емес, аздап, кезең-кезеңде босайды. АТФ-тық өрбір байланысы үзілгенде, 32 кДЖ/моль энергия бөлініп шығады. Ал жай химиялық байланыс үзілген кезде, 12 кДЖ/моль энергия бөлінеді.

Энергетикалық маңыздылығы бар тағы да бір органоид — хлоропласт. Хлоропласт грек тілінен аударғанда "хлорос" — жасыл және "пласт" — пластида деген мағынаны білдіреді. Бұл сопақша пішінді ірі органоид жасыл жапырақтарда болады. Жапырактың жасыл түсті болуы осы хлоропластқа байланысты. Жарық әсерінен хлоропласта төмендегідей маңызды энергетикалық процесс жүреді. Күн сәулесінің энергиясын жасыл пигменттер — хлорофилдер қабылдап алып, соның салдарынан пигменттерден электрондар бөлініп, өздерінің тасымалдану тізбегі арқылы өтіп, төмендегі реакциялар үшін энергия береді:

• 1) фотосинтездік фосфорлану реакциясы (АДФ және фосфор қышқылынан АТФ-тың синтезделуі);
• 2) никотинамидаденин-динуклеотидфосфаттың (НАДФ) НАДФН-қа дейін тотықсыздану реакциясы;
• 3) су фотолизі реакциясы, яғни судың оттек бөліп ыдырауы. Осы реакцияның нөтижесінде жерде оттек пайда болып, тірі организмдердің тез таралуына өсер етті.

Ерекше атап әтетін жайт — жасушаның, энергетикалық органоидтері — хлоропласт және митохондрияның (өздерінің) жеке генетикалық жүйелері болады. Яғни, ДНҚ-сы мен нәруыз синтездеу аппараты болады. Бұл — органоидтердің белгілі бір дәрежеде дербес екендігін көрсетеді.

 

 

 

 

^{АТФ-синтетаза (ATP-синтетаза, ATPаза, F}₀^F₁^{-ATPаза, H+-АТФаза) - (массасы 500000 дальтон шамасында)  митохондрияның бүкіл ішкі мембранасын тесіп өтетін және электрохимиялық протон градиентi энергиясының өзара айналымын және химиялық (фосфаттық) байланысты жүзеге асыратын әртүрлі 9  полипептидтік байланыстан құралған үлкен белоктық комплекс. 5 полипептидтік байланы сфералық басын құрайды, оны F}₁^{-ATPаза деп атайды. АТФ-синтетазаның мембранаға кiрiстiрiлген бөлігі  F}₀^{-ATPаза делінеді. АТФ-синтетазаның пратондарға арналған трансмембраналы каналдары бар. Осы каналдар арқылы пратондар электрохимиялық градиент бойынша төмен жылжығанда АТФ-тің синтезі жүреді. Осы аталған пратондардың энергиясы АДФ-ті фосфорладырып және оны АТФ-ке айналдырады. Осылайша, сутегiнiң тотығуы АДФ-тің фосфорлануы нәтижесінде пайда болып, бұл процесс тотыға фосфорлану деген атқа ие болған. АТФ-синтетазаның әрекеті қайтымды-  ол митахондрияның ішкі мембранасы арқылы пратондарды сору (перекачивания) үшін АТФ гидролиздің энергиясын қолдануға қабілетті.}

^{1-сурет         Митохондрияның ішкі мембранасы. АТФ-синтетаза ферменті.}

 

 

^{АТФ-синтетаза  өзінің атын -демалу тізбегін демейтін пратондық  градиенттің қалыпты  жағдайында барлық АТФ  клеткаларының үлкен  бөлігін синтездеуіне байланысты алған. Бір  АТФ молекуласының  синтезіне қажетті  протондар саны дәл  белгілі емес. Протондардың АТФ-синтетаза арқылы өтуі кезінде АТФ-тің  бір молекуласы синтезделеді.}

^{АТФ- синтаза  барлық өсімдік және жануар клеткаларының "энергетикалық  станцияларында" кездеседі.}

 

^2-сурет        

 

 

 

       Аденозинтрифосфатсинта́за (АТФ-синта́за)- аденозиндифосфат (АДФ) және бейорганическалық фосфаттардан аденазинүшфосфат АТФ синтездейтін ферменттердің класы. АТФ-синтаза көбінесе синтездеу үшін энергияны электрохимиялық  градиент нәтижесінде пайда болатын пратондардан, мысалы: хлоропласт саңылауы оның стромасы немесе  митохондрия матриксінің мембрана аралық кеңістігінен алады. Оның реакциясы мынадый:

АДФ + Ф_н → АТФ + H₂O

АТФ-синтазалар макроэнергетикалық қосылыстарға жататындықтан барлық организмдердің тіршілік әрекеті үшін  өте қажет. Олар гидролизденгенде көптеген энергия  босап шағады.

Олигомицин (антибиотик) АТФ-синтазаның F_O-компонентінің активтілігін бәсеңдетеді

компонент F_O - трасмембраналық домен

компонент F₁ – мембранада тыс, матриксте болады

 

 

 

^3-сурет        

Электрондардың  тасымалдану  тізбегінің  түйiндемесi және протон градиентi арқылы АДФ фосфорлануы

 

 

АТФ-синтазның молекулалық  модельі

  

^4-сурет        

АТФ-синтазалық комплекс F_OF₁  формасы жағынан жемiстi саңырауқұлақтың денесіне ұқсас, F₁ — бұл шляпка, аяғы — бұл  F₁ компоненттің γ-субъединицасы, ал саңырауқұлақты «тамыры»  — мембранадағы якорланған F_O компонент.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

АТФ-синтетазаның құрылысы

5-сурет

     Ол екі бөліктен құралған- статор (5-сурет көк түспен көрсетілген), және ротор (қызыл түспен көрсетілген). Статор үш альфа субъединицадан және үш бета субъединицадан құралған.

     Олар жұмыстың химиялық бөлімімен айналысады: АДФ және фосфаттан АТФ-ті синтездейді. Бұларға дельта субъединица жалғасады. Барлығы бірігіп бұл малекулалық машинаның F1 суббөлігін құрайды. Дәл осы жерде, мембранадағы барлық системаны ұстап тұратын «тірегі» де бар. Бәрімізге белгілі, мембрана фосфолипидтерден құралған (суретте сары түспен көрсетілген). Фосфолипидтердің гидрофильді “басы” сулы бетіне қарасты, ал гидрофобты “соңы” мембрананың ішіне батырылған, және дәл осылар зарядталған бөлшектердің мембрана арқылы орын ауыстыруына (перемещение) кедергі келтіреді. Машинаның айналып тұрған бөлігі- ротор, гамма және эпсилон суббөліктерден тұрады. Бұл конструкция бірдей белоктардан құралған, с-әріпімен белгіленген структураға енген немесе батырылған. Статор мембранада қозғалыссыз, ал ротор айналып тұрады. Пратон энергиясы машинаның роторын айналдыру үшін жұмсалады.

 

 

АТФ-азның  каналдарының құрылымы

 

^3-сурет         

     Бұл машинаның құрылымы мынадай: протондар митохондрия мембранасының сыртқы жағындағы жартыканалдар арқылы құйылады, бірақ ол митохондрияның ішіне түсе алмайды. Протон, ротор ұсынған немесе қойған аминқышқылына еніп, сол аминқышқылын протондайды, демек аминқышқылында оң заряд пайда болады. Ары қарай протондалған аминқышқылы айналмалы роторда митохондрия ішіндегі каналдың екінші жартысына барады (іште протондар аз, оның үстіне оларды теріс зарядталған иондар тосады). Ары қарай протон ішке «құлайды» және аминқышқылы оң зарядтан босанады. Ротор және статордағы зарядтардың орналасуы машинаның бұрылуына алып келеді. Сайып келгенде, екi қабылдауда протон митохондрияны iшiне малтиды, және осының арқасында мотор «проворачивается» айналады.

    Хлоропласттарда да дәл  осындай АТФ синтез процесі  жүреді, АТФ ситаза митохондриядағыдай  жұмыс істейді, бірақ протон  потенциалының көзi, жарықтың ұсталған  энергиясы болып табылады. Бұнда  да иірімдер бар, олар тилакоид  деп аталады. Дегенмен хлоропласттарда  барлығы теріс секілді. Демек  протондар энергия есебінен бұл  құрылымдар сыртында жинақталады.