Теория слуха

Следует отметить, что резонансная теория слуха Гельмгольца является не единственной. Так, в 1886 г. британский физик Э. Резерфорд выдвинул теорию, которой он пытался объяснить принципы кодирования высоты и интенсивности звука. Его теория содержала два утверждения. Во-первых, по его мнению, звуковая волна заставляет вибрировать всю барабанную перепонку (мембрану), и частота вибраций соответствует частоте звука. Во-вторых, частота вибраций мембраны задает частоту нервных импульсов, передаваемых по слуховому нерву. Так, тон частотой 1000 герц заставляет мембрану вибрировать 1000 раз в секунду, в результате чего волокна слухового нерва разряжаются с частотой 1000 импульсов в секунду, а мозг интерпретирует это как определенную высоту. Поскольку в данной теории предполагалось, что высота зависит от изменений звука во времени, ее назвали временной теорией (в некоторых литературных источниках ее также называют частотной теорией).

Оказалось, что гипотеза Резерфорда не в состоянии  объяснить все феномены слуховых ощущений. Например, было обнаружено, что  нервные волокна могут передавать не более 1000 импульсов в секунду, и тогда неясно, как человек воспринимает высоту тона с частотой более 1000 герц.

В 1949 г. В. Вивер предпринял попытку модифицировать теорию Резерфорда. Он высказал предположение  о том, что частоты выше 1000 герц кодируются различными группами нервных волокон, каждая из которых активируется в несколько разном темпе. Если, например, одна группа нейронов выдает 1000 импульсов в секунду, а. затем 1 миллисекунду спустя другая группа нейронов начинает выдавать 1000 импульсов в секунду, то комбинация импульсов этих двух групп даст 2000 импульсов в секунду.

Однако  спустя некоторое время было установлено, что данная гипотеза способна объяснить  восприятие звуковых колебаний, частота  которых не превышает 4000 герц, а мы можем слышать более высокие  звуки. Так как теория Гельмгольца более точно может объяснить, как человеческое ухо воспринимает звуки разной 1ысоты, в настоящее время она является более признанной. Справедливости ради следует ответить, что основную идею данной теории высказал французский анатом Жозеф Гишар Дювернье, который в 1683 г. предположил, что частота кодируется высотой звука механически, путем резонанса.

Как именно происходят колебания мембраны, не было известно до 1940 г ., когда Георг  фон Бекеши сумел измерить ее движения. он установил, что мембрана ведет себя не как пианино с раздельными струнами, а как простыня, которую встряхнули за один конец. При попадании звуковой волны в ухо вся мембрана начинает колебаться (вибрировать), но в то же время место наиболее интенсивного движения зависит от высоты звука. Высокие частоты вызывают вибрацию в ближнем конце мембраны; по мере повышения частоты вибрация сдвигается к овальному окошечку. За это и за ряд других исследований слуха фон Бекеши получил в 1961 г. Нобелевскую премию.

Вместе  с тем следует отметить, что данная теория локальности объясняет многие, но не все явления восприятия высоты звука. В частности, основные затруднения связаны с тонами низких частот. Дело в том, что при частотах ниже 50 герц все части базилярной мембраны вибрируют примерно одинаково. Это значит, что все рецепторы активируются в равной степени, из чего следует, что у нас нет способа различения частот ниже 50 герц. На самом же деле мы ложем различать частоту всего в 20 герц.

Таким образом, в настоящее время полного объяснения механизмов слуховых ощущений пока нет.

 Разделение  всех гипотез о восприятии  слуха на теории периферического  и центрального анализаторов  недостаточно обосновано, так как  сторонники периферического анализатора  не исключают полностью значение  центральных звеньев слуховой системы в общем анализе.

Таким образом:

Теории  периферического анализа звука:

Теория  Гельмгольца (резонаторная) – базилярная мембрана состоит из «струн» разной длины и натянутости, которые  резонируют на соответствующие частоты. У верхушки улитки волокна базилярной мембраны длиннее – резонируют на низких частотах, у основания короче – резонируют на высоких частотах.

Теория  Бекеши (бегущей волны) – звуковая волна, проходя по перелимфе вызывает колебания базилярной в виде бегущей  волны. В зависимости от частотной характеристики звука происходит максимальный изгиб основной мембраны на ограниченном участке.

Теория  Ухтомского (физиологического резонанса  клеток) – сенсорные клетки Кортиева органа обладают различной лабильностью и реагируют на разные частоты звуковых волн.

Теории  центрального анализа звука:

Теория  Розенфорда и Эвальда – анализ звуковых волн происходит на уровне головного  мозга.

Дуалистическая  теория

Теория  Ребула – анализ низкочастотных звуков происходит на уровне головного мозга, высокочастотных – на уровне улитки.

Выводы  из теории Гельмгольца:

1.   Улитка является тем звеном  слухового анализатора, где происходит  первичный анализ звуков.

2.   Каждому простому звуку присущ  определенный участок на базилярной  мембране.

3.  Низкие звуки приводят в колебательные движения участки базилярной мембраны, расположенные у верхушки улитки, а высокие - у ее основания.

Плюсы:

•    позволила объяснить основные свойства уха: определение высоты, силы и тембра.

•    теория получила подтверждение в клинике. Минусы:

•    современные данные не повреждают возможность  резонирования "отдельных струн" базилярной мембраны.

Развивают теорию Гельмгольца такие авторы, как Бекеши, Флетчер, Уивер и другие. В последние годы считают, что в ответ на звуковое раздражение реагирует не вся система внутреннего уха, а происходит продольное сокращение отдельных чувствительных клеток. Механизм этого процесса - биохимические процессы (активация белка миозина). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Литература

1. Ананьев Б. Г. О проблемах современного человекознания / АН СССР, Ин-т психологии. — М.: Наука, 2007.
2. Андреев Л. А. Характеристика слухового анализатора собаки на основании экспериментальных данных, полученных по методу условных рефлексов // Журнал технической физики. 2006. Т. VI. Вып. 12.
3. Гельфанд С. А. Слух. Введение в психологическую и физиологическую акустику. — М.,2004.
4. Крылова А. Л. Функциональная организация слуховой системы: Учебное пособие. — М.: Изд-во МГУ, 2005.
5. Ржевкин С. Н. Слух и речь в свете современных физических исследований. М.; Л., 2006
6. Физический энциклопедический словарь/Гл. ред. А. М. Прохоров. Ред. коллегия Д. М. Алексеев, А. М. Бонч-Бруевич, А. С. Боровик-Романов и др. — М.: Сов. энцикл., 2003. — 928 с., стр. 579