Строение и функции нервной ткани

               Отросток, по которому нервная клетка передает информацию следующей клетке в нейронной цепи, называется аксоном. Аксон представляет собой вырост цитоплазмы, приспособленный для проведения информации, собранной дендритами и переработанной в нейроне, другим нервным клеткам нейронной цепи. Если нейрон образует выходные связи с большим числом других клеток, его аксон многократно ветвится, чтобы сигналы могли дойти до каждой из них. Информация из нейрона передается через аксонный холмик – место выхода аксона из нейрона. Толщина аксона составляет от 0,3 до 20 мкм и зависит главным образом от толщины миелиновой оболочки, которая образуется за счет многократного обертывания фрагментов осевого цилиндра «избыточной» оболочкой прилежащих к нему глиальных клеток, в центральной нервной системе — олигодендроцитов, в периферической нервной системе — шванновских клеток (леммоциты) (эти элементы нервной ткани более подробно будут описаны ниже). Образуемая таким образом миелиновая оболочка состоит из слоев, спиралеобразно окружающих осевой цилиндр аксона, число их может быть 100 и более. В состав миелиновой оболочки входят холестерин, фосфолипиды, некоторые цереброзиды и жирные кислоты, а также белковые вещества. Между фрагментами миелиновой оболочки, каждый из которых сформирован за счет оболочки ближайшей глиальной клетки, образуются просветы — перехваты Ранвье (Приложение 1). При некоторых заболеваниях, в том числе при рассеянном склерозе, миелиновая оболочка вокруг аксона теряет свои защитные свойства. В результате происходит короткое замыкание и передача сигналов из одной части мозга в другую задерживается. В окончании аксона находятся митохондрии и синаптические пузырьки, содержащие медиатор.  
 

1.2 Синапсы.

                 Уникальной особенностью нейронов является способность генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью специализированных окончаний – синапсов. Места соединений нервных волокон в нервных сетях называются синапсами (от греч. synapsis - соединение, связь). Термин «синапс» дан английским физиологом Ч. Шеррингтоном. На одном нейроне может быть до 10000 синапсов. Различают следующие синапсы: аксодендритические (контакт с дендритом последующего нейроцита), аксосоматические (контакт с телом последующего нейроцита), аксоаксональные (контакт между нейритами двух нейроцитов), дендродендритические (контакт между дендритами двух нейроцитов), аксоэпителиальные и аксомышечные (соответственно контакт корешковых нейроцитов с эпителио- и миоцитами).

                   Процесс передачи информации  посредством синапсов называют синаптической передачей. Субмикроскопически синапс состоит из пресинаптической, постсинаптической частей и синаптической щели. В пресинаптическую часть входит освобожденный от миелина аксон передающего нейрона, окруженный аксолеммой и содержащий в аксоплазме много митохондрий и до 3 млн. пресинаптических пузырьков диаметром 20-50 нм. В пузырьках находится медиатор, чаще всего ацетилхолин. Нейромедиатор служит молекулярным посредником для передачи информации от передающей клетки к воспринимающей, осуществляя химическую передачу информации через синаптическую щель. Постсинаптическая часть представлена дендритом или телом воспринимающего нейрона, эпителиоцитом или миоцитом. Синаптическая щель расположена между пресинаптической и постсинаптической мембранами. (Приложение 3) Пресинаптическая мембрана - аксолемма передающего нейрона с пресинаптическим уплотнением. Постсинаптическая мембрана - цитолемма воспринимающего нейрона или другой клетки с постсинаптическим уплотнением. В ней находятся холинорецепторы (воспринимают действие ацетилхолина). Элементы глии не внедряются в синаптическую щель. Биохимическая активность в передаче нервного импульса принадлежит аксону передающего нейрона (пресинаптической части). Установлено, что перед передачей нервного импульса с нейрона на нейрон, при возбуждении передающего нейрона (пресинаптическая часть) пресинаптические пузырьки лопаются, медиатор изливается в синаптическую щель, возбуждает холинорецепторы постсинаптической мембраны и снижает ее электрический потенциал до критического. В результате этого в дендрит или тело воспринимающего нейрона (или другой клетки) усиленно проникают ионы натрия и в смежной зоне с постсинаптической мембраной возникает потенциал действия, т.е. нервный импульс. Передача нервных импульсов осуществляется по нервным волокнам всегда в одном направлении.

1.3. Нервные волокна.

Так как  в различных отделах нервной  системы оболочки нервных волокон  значительно отличаются друг от друга  по своему строению, то в соответствии с особенностями их строения все  нервные волокна делятся на две  основные группы - миелиноеые и безмиелиновые волокна. Те и другие состоят из отростка нервной клетки (аксона или дендрита), который лежит в центре волокна и поэтому называется осевым цилиндром, и оболочки, образованной клетками олигодендроглии, которые в ПНС называются леммоцитами (шванновскими клетками). Миелиновые нервные волокна значительно толще безмиелиновых. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 1 до 20 мк. Они также состоят из осевого цилиндра, одетого оболочкой из леммоцитов, но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно больше, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый - миелиновый слой, и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы леммоцитов и их ядер. (Приложение 4) Через некоторые интервалы (от нескольких сотен микронов до нескольких миллиметров) волокно резко истончается, образуя сужения - узловые перехваты. Перехваты соответствуют границе смежных леммоцитов. Отрезок волокна, заключенный между смежными перехватами, называется межузловым сегментом, а его оболочка представлена одной глиальной клеткой.

                Американские физиологи Г. Гассер (Gasser H.S., 1888—1963) и Дж. Эрлан-гер (Erlanger G., 1874—1965) в 1924 г. разделили аксоны на группы А, В и С. Большинство миелиновых волокон относятся к группе А. Группу В составляют белые соединительные ветви, относящиеся к симпатической нервной системе. В группу С входят наиболее тонкие нервные волокна, которые обычно называют безмиелиновыми (безмякотными), однако и они, как правило, имеют хотя бы очень тонкую, однослойную миелиновую оболочку. Волокна группы А делятся по толщине на А-альфа, А-бета и А-гамма. А-альфа наиболее толстые из них. Зная толщину миелинового волокна, можно определить скорость проведения по нему нервного импульса. Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином, и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1-2 м/сек, тогда как толстые миелиновые - 5-120 м/сек. Скорость проведения по волокну нервного импульса прямо пропорциональна толщине его миелиновой оболочки.

                Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы. Клетки олигодендроглии оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи цитоплазмы, в которых на определенном расстоянии друг от друга лежат овальные ядра. В безмиелиновых нервных волокнах внутренних органов часто в одной такой клетке располагается не один, а несколько (10-20) осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа.  (Приложение 5). 

1.4 Классификация нейронов.

           Важный критерий классификации – положение нейрона в сети. Нейроны, расположенные ближе всего к месту действия стимула называют нейронами первого порядка. Далее следуют нейроны второго порядка, затем третичные и т.д.

          По количеству отростков нейроны делятся на три группы:

• униполярные - клетки с одним отростком,
• биполярные - клетки с двумя отростками,
• мультиполярные - клетки, имеющие три и больше отростков (Приложение 6)

Истинно униполярные нейроны у человека находятся только в мезэнцефалическом ядре троичного нерва. Эти нейроны обеспечивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц. Другие  униполярные нейроны называют псевдоуниполярными, потому что на самом деле они имеют два отростка: один идет с периферии от рецепторов, другой – в структуры ЦНС. Оба отростка сливаются вблизи тела клетки в единый отросток. Эти клетки располагаются в сенсорных узлах и обеспечивают восприятие болевой, тактильной, температурной сигнализации.

             Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит. Нейроны этого типа встречаются в основном в периферических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем. Дендрит связывает нейрон и рецептор, аксон – связывает нейрон с нейроном следующего уровня.

             Мультиполярные нейроны имеют несколько дендритов и один аксон -  наиболее распространенная форма нейронов у млекопитающих животных и человека. В настоящее время насчитывают до 60 различных вариантов строения мультиполярных нейронов.

           По химической структуре выделяемых в окончаниях аксонов веществ нейроны подразделяют на: адренергический нейрон (содержит нейромедиатор норадреналин); холинергический нейрон (содержит нейромедиатор ацетилхолин); дофаминергический нейрон (содержит нейромедиатор дофамин); пептидергический нейрон (имеет в качестве медиатора какой-либо нейропептид) и т.д.

          В зависимости от функции нейроны делятся на:

• рецепторные (чувствительные, афферентные) – воспринимающие информацию, генерируют нервный импульс под влиянием различных воздействий внешней или внутренней среды организма;
• вставочные (ассоциативные)
• эффекторные (эфферентные, двигательные, моторные)

           Рецепторные нейроны – нейроны воспринимающие информацию, генерируют нервный импульс под влиянием различных воздействий внешней или внутренней среды организма. Рецепторные нейроны в свою очередь подразделяются по чувствительности к действию раздражителей на моно,  би, полисенсорные.

Моносенсорные нейроны располагаются чаще в первичных проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. Моносенсорные нейроны подразделяют функционально по их чувствительности на мономодальные (например, отдельные нейроны слуховой зоны могут реагировать на предъявление тона 1000 Гц и не реагировать на тоны другой частоты), бимодальные (реагирующие на два разных тона) и полимодальные (реагирующие на три тона и более).

Бисенсорные нейроны чаще располагаются во вторичных зонах какого-либо анализатора и могут реагировать на сигналы как своей, так и другой сенсорности. Например, нейроны вторичной зоны зрительной области коры большого мозга реагируют на зрительные и слуховые раздражения.

Полисенсорные нейроны спосбны реагировать на раздражение слуховой, зрительной, кожной и других рецептивных систем. Это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга.

            Рецепторные нейроны подразделяют по типу раздражителя на четыре группы:  механо-, термо-, хемо-, и фоторецепторы. Каждую группу подразделяют на более узкие диапазоны рецепции: зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, осязательные рецепторы.

            Еще один критерий наименования нейронов связан со способностью нейронов генерировать электрический ток. Нервные клетки разных отделов нервной системы могут быть активными вне воздействия раздражителя. Такие нервные клетки называются фоновыми или фоновоактивными. Другие нейроны проявляют импульсную активность только в ответ на какое-либо раздражение. Фоновоактивные нейроны в сою очередь делятся возбуждающиеся – учащающие частоту разрядов в ответ на раздражение, и тормозящие - урежающие частоту разрядов. Активность таких нейронов бывает непрерывно-аритмичная (импульсы генерируются непрерывно с некоторым замедлением или увеличением частоты разрядов) и пачечная (импульсы идут с коротким межимпульсным интервалом, после этого наступает период молчания, а затем следует новая группа (пачка) импульсов), групповая (характеризуется апериодичным появлением в фоне группы импульсов, сменяющихся периодом молчания).

               Вставочные нейроны, или интернейроны, обрабатывают информацию, получаемую от афферентных нейронов и передают её на другие вставочные или на эфферентные нейроны. Вставочные нейроны также могут быть возбуждающими или тормозящими.

           Эфферентные (моторные) нейроны - передают информацию от нервного центра к другим центрам нервной системы либо  к исполнительным органам, побуждая их к действию. Основной особенностью эфферентных нейронов является наличие длинного аксона, обладающего большой скоростью проведения возбуждения. 

2.   Состав и особенности нейроглии.

2.1 Макроглия.

              Пространство между нервными клетками и их отростками заполнено специализированными опорными клетками и их отростками. Эти клетки обнаружены Р. Вирховым и названы им нейроглией (греч. glia - клей), что означает «нервный клей». По подсчетам, глиальных клеток примерно в 5-10 раз больше, чем нейронов. Глиальным клеткам обычно приписывают  «хозяйственные» обязанности: опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную функции.

              Одной из особенностей глиальных клеток является их способность к изменению размеров. Это свойство было обнаружено при помощи киносъемки. Изменение размера глиальных клеток носит ритмический характер. Фаза сокращения составляет 90с, расслабления – 240с, т.е., это очень медленный процесс. Частота пульсации варьируется от 2 до 20 в час. Физиологическая роль «пульсации» глиальных клеток мало изучена, но считается, что она проталкивает аксоплазму нейрона и влияет на ток жидкости в межклеточном пространстве. Глиальные клетки способны к передаче возбуждения. Этому способствуют специальные щелевые контакты их мембран. Эти контакты обладают пониженным сопротивлением и создают условия для электротонического распространения тока от одной глиальной клетки к другой.