Проводящие пути головного и спинного мозга

 

I.1.5. Клиновидно-мозжечковый  тракт

Клиновидно-мозжечковый  тракт является эквивалентом заднего спинно-мозжечкового тракта для передних конечностей. Нейроны, аксоны которых образуют этот тракт, располагаются в клиновидном ядре. Клиновидное ядро, соответственно, получает афферентные волокна от задних канатиков.

В связи с тем, что волокна  заднего спинно-мозжечкового пути и  клиновидно-мозжечкового пути в области  спинного и продолговатого мозга  не перекрещиваются, эти пути несут  информацию в ипсилатеральную интермедиальную кору мозжечка. Следует отметить, что для этого используется информация от отдельной мышцы, а не от групп мышц. Поэтому задний спинно-мозжечковый и клиновидно-мозжечковый тракты специализированы для быстрой регуляции тонких движений верхних и нижних конечностей.

Непрямые  спинно-мозжечковые тракты

Непрямые спинно-мозжечковые  тракты проводят неосознанную проприоцептивную чувствительность от спинного мозга в мозжечок не прямо, а через переключение в одной из структур ствола мозга (нижние оливы, ретикулярная формация).

 

I.1.6. Спинно-оливарные тракты (trr. spino-olivares, спинно-оливарно-мозжечковые тракты).

Спинно-оливарные тракты (вентральный, дорсальный, дорсолатеральный, латеральный) начинаются окончаниями афферентов флексорного рефлекса, высоко пороговыми мышечными, кожными и суставными рецепторами. Аксоны первого нейрона, расположенного в спинномозговом ганглии, передают возбуждение вторым нейронам, которые находятся в сером веществе спинного мозга. Далее аксоны вторых нейронов следуют в переднем или боковом канатиках и после частичного перекреста подходят к нижним оливам. После переключения в нижних оливах импульсация упорядоченно идет в IV – V доли мозжечка. Таким образом, спинно-оливарный тракт доставляет кожные, мышечные и суставные сигналы непосредственно в передние доли мозжечка. Рецепторные поля этих трактов большие, а пороги возбуждения рецепторов высокие. В этой связи активация этих трактов возможна только при достаточно сильных воздействиях на кожу и мышцы. Значение этих трактов заключается в проведении массовой проприоцептивной информации в мозжечок.

 

 

I.1.7.Спинно-покрышечный  путь

Спинно-покрышечный путь передаёт в покрышку среднего мозга  проприоцептивные импульсы, обеспечивая автоматическую регуляцию движений. Центральные отростки нейронов спинномозговых ганглиев (первый нейрон) переключаются на вторые нейроны в задних рогах спинного мозга. Аксоны вторых нейронов вместе с боковым спинно-таламическим путём переходят на противоположную сторону и образуют в боковом канатике противоположной стороны спинно-покрышечный тракт спинного мозга, который заканчивается в ядрах покрышки среднего мозга.

 

I.2. Экстероцептивные системы

Экстероцептивные системы проводят импульсы от рецепторов, воспринимающих стимулы из внешнего мира: кожных рецепторов давления, осязания, боли, температуры, а также от зрительных, слуховых, вкусовых и обонятельных рецепторов (Рецепторы давления, осязания, боли, температуры и вкуса воспринимают стимулы, поступающие извне и действующие непосредственно на ткани организма, поэтому их объединяют в группу контактных экстероцепторов. Зрительные, слуховые и обонятельные рецепторы, воспринимающие раздражения от источников, расположенных на расстоянии от них, называют дистантными экстероцепторами). Сенсорные системы зрительного, слухового, вкусового и обонятельного анализаторов, не включают в себя ядра и пути спинного мозга. Традиционно они рассматриваются при описании сенсорных черепных нервов, либо при изучении анатомии этих органов чувств, поэтому в данной работе я остановлюсь только на экстероцептивных системах, включающих в себя нейроны и пути как головного, так и спинного мозга.

 

I.2.1. Передний спинно-таламический  путь

Передний спинно-таламический путь проводит импульсы от кожных рецепторов давления и осязания в постцентральную  извилину большого мозга. Первыми нейронами  этой системы являются псевдоуниполярные нейроны, тела которых находятся в спинномозговых ганглиях. Чувствительные окончания (рецепторы) периферических (дистальных) отростков этих нейронов располагаются в коже. Сенсорные импульсы, возникшие в рецепторах, идут сначала по периферической ветви аксона псевдоуниполярных клеток, а затем по их центральной ветви, в составе задних корешков спинного мозга. Центральные отростки входят в задний рог (столб) серого вещества, где в собственном ядре заднего рога оканчиваются синапсами на нейронах второго порядка.

Аксоны нейронов второго  порядка через переднюю серую  спайку переходят на противоположную  сторону, выходят в передний канатик  спинного мозга и направляются к  таламусу, образуя передний спинно-таламический тракт спинного мозга. Проходя через  ствол мозга, волокна этого пути прилежат к волокнами медиальной петли (лемнисковой системы) с латеральной стороны. В таламусе, в его дорсальном латеральном ядре, происходит переключение нервных импульсов с отростков нейрона второго порядка на нейрон третьего порядка. Аксоны третьего нейрона переднего спинно-таламического пути, вместе с аналогичными аксонами латерального спинно-таламического пути образуют таламо-теменные волокна. Они проходят через заднюю ножку внутренней капсулы затем в составе лучистого венца направляются в постцентральную извилину, где заканчиваются на нейронах внутреннего зернистого (четвёртого) слоя коры.

 

I.2.2.Латеральный  спинно-таламический путь

Латеральный спинно-таламический путь проводит импульсы от болевых  и температурных рецепторов кожи к коре постцентральной извилины. Расположение и ход отростков  первого нейрона этого пути аналогично таковым у первого нейрона  переднего спинно-таламического  пути, с тем исключением, что их периферические отростки заканчиваются  болевыми и температурными рецепторами, а не тактильными.

Вторые нейроны латеральной  спинно-таламической системы также  располагаются в собственном  ядре задних рогов. Их аксоны через  переднюю серую спайку переходят  на противоположную сторону и  выходят в боковой канатик  спинного мозга. Направляясь вверх, эти отростки образуют боковой спинно-таламический путь спинного мозга. Заканчиваются  аксоны нейронов второго порядка  в дорсальном латеральном ядре таламуса, где происходит их переключение на нейроны третьего порядка. Ход отростков  третьего нейрона латерального спинно-таламического  пути совпадает с ходом волокон  третьего нейрона переднего спинно-таламического  пути.

Учитывая, что передний и  латеральный спинно-таламические пути не перекрещиваются на уровне среднего мозга и не входят в состав медиальной петли (лемниска) ствола мозга, а также принимая во внимание близость расположения нейронов и волокон, образующих эти системы, их часто объединяют под общим термином экстралемнисковая система (термин «экстралемнисковая» дословно переводится как «внепетельная», то есть находящаяся за пределами медиальной петли ствола мозга).

 

II. Основные нисходящие  пути 

головного и спинного мозга

 

Нисходящие (эфферентные, эффекторные, двигательные) пути головного и спинного мозга проводят импульсы от коры большого мозга, мозжечка, подкорковых и стволовых центров к нижележащим двигательным ядрам мозгового ствола и спинного мозга.

Высшим двигательным центром  у человека является кора большого мозга. Она управляет мотонейронами мозгового ствола и спинного мозга двумя путями: напрямую посредством корково-ядерного, переднего и бокового корково-спинномозговых (пирамидных) путей, либо опосредованно, через нижележащие двигательные центры. В последнем случае роль коры сводится к запуску, поддержанию или прекращению выполнения двигательных программ, хранящихся в этих центрах. Соответственно нисходящие пути можно разделить на две группы.

Нисходящие проекционные пути проводят импульсы от коры, подкорковых  центров к нижележащим отделам, к ядрам мозгового ствола и  двигательным ядрам передних рогов  спинного мозга Эти пути можно подразделить на две группы:

1) главный двигательный, или пирамидный путь, несет импульсы произвольных движений из коры головного мозга к скелетным мышцам головы, шеи туловища, конечностей через соответствующие двигательные ядра головного и спинного мозга;

2) экстрапирамидные двигательные пути передают импульсы от подкорковых центров к двигательным ядрам черепных и спинномозговых нервов, а затем к мышцам.  
 

II.1. Пирамидные  пути

К пирамидному пути относится  система волокон, по которым двигательные импульсы из коры большого мозга, из предцентральной извилины, от гиганто-пирамидальных нейронов (клетки Бера) направляются к двигательным ядрам черепных нервов и передним рогам спинного мозга, а от них ֬– к скелетным мышцам. Учитывая направление хода волокон, а также расположение пучков в стволе головного мозга и канатиках спинного мозга, пирамидный путь подразделяется на три части: 1) корково-ядерный – к ядрам черепных нервов; 2) латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) – к ядрам передих рогов спинного мозга; 3) передний корковоспинномозговой (пирамидный) – также к передним рогам спинного мозга.

 

II.1.1. Корково-ядерный  путь

Корково-ядерный путь представляет собой пучок отростков гигантопирамидальных нейронов, которые из коры нижней трети предцентральной извилины спускаются к внутренней капсуле и проходят через ее колено. Далее волокна корково-ядерного пути идут в основания ножки мозга, образуя медиальную часть пирамидных путей. Корково-спинномозговые, а также корково-ядерный пути занимают среднке3/5 основания ножки мозга. Начиная со среднего мозга и далее, в мосту и продолговатом мозге волокна корково-ядерного пути переходят на противоположную сторону к двигательным ядрам черепных нервов: III и IV в среднем мозге; V, VI, VII – в мосту; IХ, Х, ХI, ХII – в продолговатом мозге. В этих ядрах корково-ядерный (пирамидный) путь заканчивается, составляющие его волокна образуют синапсы с двигательными клетками этих ядер. Отростки упомянутых двигательных клеток выходят из мозга в состав соответствующих черепных нервов и направляются к скедетммм мышцам головы и шеи и их иннервируют.

 

 

II.1.2.Латеральный  и передний корково-спинномозговые  пути

Латеральный и передний корково-спинномозговые (пирамидные) пути, также начинаются от гигантопирамидальных нейронов предцентральной извилины, ее верхних 2/З. Аксоны этих клеток направляются к внутренней капсуле, проходят через переднюю часть ее задней ножки (сразу позади волокон корково-ядерного пути), спускаются в основание ножки мозга, где занимают место латеральнее корково-ядерного пути. Далее корково-спинномозговые волокна спускаются в переднюю часть (основание) моста, пронизывают идущие в поперечном направлении пучков волокон моста и выходят а продолговатый мозг, где на передней (нижней) его поверхности образуют выступающие вперед валики – прамиды. В нижней части продолговатого мозга часть волокон переходит на противоположную сторону и продолжается в боковой канатик спинного мозга, постепенно заканчиваясь в передних рогах спинного мозга синапсами на двигательных клетках ого ядер. Эта часть пирамидных путей, участвующая в образовании перекреста пирамид (моторный перекрест), получила название латерального-спинномозгового (пирамидного) пути. Те волокна корково-спинномозгового пути, которые не участвуют в образовании перекреста пирамид и не переходят на противоположную сторону, продолжают свой путь вниз в составе переднего канатика спинного мозга. Эти волокна составляют передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь. Затем эти волокна также переходят на противоположную сторону, но через белую спайку спинного мозга и заканчиваются на двигательных клетках переднего рога противоположной стороны спинного мозга. Располагающийся в переднем канатике передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь более молодой в эволюционном плане, чем латеральный. Его волокна спускаются преимущественно до уровня шейных и грудных сегментов спинного мозга. Следует отметить, что все пирамидные пути являются переплетенными, т.е. их волока на пути к следующему нейрону рано или поздно переходят на противоположную сторону. Поэтому повреждение волокон пирамидных путей при одностороннем поражении спинного (или головного) мозга ведет к параличу мышц на противоположной стороне, получающих иннервацию из сегментов, лежащих ниже места повреждения.

Вторым нейроном нисходящего  произвольного двигательного пути (корково-спинномозгового) являются клетки передних рогов спинного мозга, длинные  отростки которых выходят из спинного мозга в составе передних корешков и направляются в составе спинномозговых нервов для иннервации скелетных  мышц.

 

II.2. Экстрапирамидные  проводящие пути

Экстрапирамидные проводящие пути, объединенные в одну группу, в отличие от более новых пирамидных путей, являются филогенетически более старыми, имеющими обширные связи в мозговом стволе и с корой большого мозга, взявшей на себя функции контроля и управления экстрапирамидной системой. Кора большого мозга, получающая импульсы как по прямым (коркового направления) восходящим чувствительным путям, так и из подкорковых центров, управляет двигательными функциями организма через экстрапирамидные и пирамидные пути. Кора большого мозга оказывает влияние на двигательные функции спинного мозга через систему мозжечок – красные ядра, через ретикулярную формацию, имеющую связи с таламусом и полосатым телом, через вестибулярные ядра. Таким образом, в число центров экстрапирамидной системы входят красные ядра, одной из функций которых является поддержание мышечного тонуса, необходимого для удерживания тела в состоянии равновесия без усилия воли. Красное ядро, которое относится также к ретикулярной формации, импульсы из коры большого мозга мозжечка (от мозжечковых проприоцептивных путей) и само имеет связи с двигательными ядрами передних рогов спинного мозга

 

II.2.1. Корково-таламический  путь,

Корково-таламический путь, проводящий двигательные импульсы от коры к двигательным ядрам таламуса.

 

II.2.2. Лучистость  полосатого тела

Лучистость полосатого тела представляет собой систему волокон, соединяющих клетки коры (экстрапирамидные области лобной и теменной долей  большого мозга) с ядрами полосатого тела, и волокон, соединяющих хвостатое  и чечевицеобразное ядра с таламусом, которые образуют чечевицеобразные петлю и пучок.

II.2.3. Корково-красноядерный путь

Корково-красноядерный путь проводит импульсы от коры большого мозга к красному ядру, которое является двигательным центром среднего мозга.

 

II.2.4. Красноядерно-спинномозговой  путь

Красноядерно-спинномозговой путь проводит двигательные импульсы от красного ядра к мотонейронам передних рогов на противоположной стороне.

Физиологическое значение руброспинального тракта не ограничивается его избирательным  активирующим действием на сгибательную мускулатуру. На нейронах красного ядра моносинаптически оканчиваются аксоны пирамидных клеток предцентральной извилины и, таким образом, руброспинальный тракт является составной частью кортико - руброспинальной системы. Поэтому руброспинальный тракт участвует и в формировании произвольной активности, вероятнее всего, через механизм позного обеспечения движения. С другой стороны, клетки красного ядра получают иннервацию от вставочного и зубчатого ядер мозжечка, т.е. от коры промежуточной части и полушарий мозжечка. Руброспинальный тракт является также частью 6-нейронного тракта (tr. cortico-ponto-cerebello-dentato-rubro-spinalis) . Таким образом, руброспинальный тракт участвует в регуляции и взаимной коррекции позных и целенаправленных движений и коррекции выполняющихся движений. При изолированном поражении кортикоспинального тракта произвольные движения, за исключением тонких движений кисти, не страдают за счет сохранности руброспинального тракта. При поражении кортико-рубральных волокон появляются нарушения движений лучезапястного сустава.