Методы исследования центральной нервной системы

6. РОЛЬ РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЛЯГУШКИ В ОСУЩЕСТВЛЕНИИ МЫШЕЧНОГО ТОНУСА, УСТАНОВОЧНЫХ ТОНИЧЕСКИХ РЕФЛЕКСОВ И ЛОКОМОТОРНЫХ АКТОВ

    Делают  ножницами поперечный разрез кожи головы лягушки немного позади носовых  отверстий, затем с обеих сторон — два продольных разреза (внутрь от глаз) на| 1,5—2 см назад и отворачивают кожный лоскут. В той же последовательности вскрывают полость черепа и очень осторожно, стараясь не повредить мозг, рассекают и удаляют покрывающие его кости.

    Далее приступают к последовательному удалению отделов головного мозга лягушки.

    Через 20—30 мин. после каждой из операций определяют, сохраняет ли лягушка нормальную позу, осуществляет ли она установочные тонические рефлексы, способна ли к выполнению сложных локомоторных актов.

    Удаление  больших полушарий производится так. Фиксируя голову лягушки на пластинке  и держа вертикально скальпель, отделяют большие полушария от нижележащих отделов, удаляют их из черепа и прикрывают его полость кожным лоскутом.

    Проводя через 30 мин. наблюдения над лягушкой, отмечают, что она сохраняет нормальную позу (голова приподнята, ноги разогнуты, задние прижаты к туловищу). Если повернуть лягушку на спину, она немедленно перевернется на брюшко — установочный рефлекс переворачивания осуществляется легко и быстро. При медленном поворачивании пластинки, на которой сидит лягушка, она поползет, удерживая равновесие. Если ущипнуть пальцы лапки лягушки, она прыгнет, т. е. выполнит сложный локомоторный акт.

    Лягушка без полушарий отличается от нормальной тем, что сидит неподвижно и не реагирует на дистантные раздражения. Она способна осуществлять все установочные, защитные и локомоторные реакции. Эти  процессы обеспечиваются нижележащими отделами ц. н. с. Ограничение произвольной (спонтанной) двигательной деятельности указывает на роль больших полушарий в процессе взаимодействия лягушки с внешней средой. Ряд раздражений, действующих на целостный организм и вызывающих его двигательную деятельность, на лягушку с удаленными полушариями не оказывает влияния.

    Для односторонней перерезки среднего мозга делают скальпелем разрез с  одной стороны между средним  и продолговатым, мозгом. Начав через 30—40 мин. наблюдения, отмечают, что поза лягушки нарушена: голова и туловище согнуты в сторону, противоположную оперированной. При нанесении раздражений лягушка будет ползти или плыть в эту же сторону, производя движения по кругу (манежные).

    Этот  опыт свидетельствует о большой роли среднего мозга в поддержании мышечного тонуса. На оперированной стороне тонус мышц ослаблен. Неравномерное его распределение по обеим сторонам тела и приводит к отклонению головы и туловища в сторону, противоположную оперированной. С асимметричным положением головы связаны и односторонние движения по кругу (манежные), так как направление движения определяется положением головы.

    Для удаления промежуточного и среднего мозга производят симметричный разрез на границе между средним мозгом и мозжечковой складкой. Через 20—30 мин. начинают наблюдения, которые показывают, что асимметрии в положении тела лягушки нет, но нормальной позы она не поддерживает (голова опущена). Из установочных реакций можно видеть лишь рефлекс переворачивания. На сильное раздражение лягушка отвечает движениями конечностей, однако выполнить сложный локомоторный акт не способна. Таким образом, в осуществлении большинства установочных рефлексов и локомоторных актов у лягушки должен обязательно участвовать средний мозг.

    Для удаления продолговатого мозга у лягушки делают разрез между продолговатым мозгом и спинным. Отмечается резкая потеря мышечного тонуса. Спинальная лягушка отвечает на раздражения рефлекторными реакциями (сгибательным, потирательным рефлексами отдельных сегментов тела,— в зависимости от рецептивного поля, подвергающегося раздражению).

    Стоит отметить, что чем выше находится организм на эволюционной лестнице развития, тем большее значение в его деятельности приобретают вышележащие отделы ц. н. с. В связи с этим данные, полученные в опытах на лягушке, переносить на высших животных и тем более на человека следует с большой осторожностью и с соответствующими поправками. 

    2). Высшая нервная  деятельность. 

1. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВРЕМЕНИ  ЭЛЕМЕНТАРНОЙ

ДВИГАТЕЛЬНОЙ  РЕАКЦИИ НА УСЛОВНЫЕ РАЗДРАЖИТЕЛИ

    Поместив  сигнальный аппарат перед испытуемым, ему предлагают в ответ на появление  раздражителя (например, красного света) возможно быстрее нажать на кнопку, выключающую его. Допускаются использование  звукового сигнала (например, выстрел  стартового пистолета) и регистрация ответной реакции при толчке о стартовые колодки, а также применение различных .специализированных сигналов с регистрацией специализированных двигательных ответов. Во всех случаях испытуемый не должен знать программу сигналов. Если их подают повторно, то время между ними должно быть различным, чтобы исключить реагирование на временной интервал, а не на появление раздражителя.

    Полученные  данные сравнивают со средними. Сопоставляют длительность латентного периода до и после физических нагрузок. 

2. ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ

    Электроэнцефалограф состоит из усилителей и регистрирующей части (фоторегистрация, чернильная запись, наблюдение на экране электронно-лучевой трубки). Чаще всего используются электроэнцефалографы с чернильной записью ЭЭГ. Отводящие электроды помещают на поверхности головы в областях проекций определенных корковых областей. Отведения могут быть биполярными — оба электрода находятся над активными областями коры или монополярными — активный электрод расположен над активной областью, а пассивный электрод — над индифферентной областью, например на мочке уха. В последнем случае каждый активный электрод левого полушария соединяется с левым ушным электродом, а электрод правого полушария — с правым ушным электродом. Кроме того, в области височной кости ставится заземляющий электрод, который присоединяется к заземлению прибора. Чаще всего при изучении двигательной деятельности используются отведения от лобной (программирующей) области, прецентральной (моторные проекции мышц верхних и нижних конечностей), нижнетеменной (интегрирующей) и затылочной (зрительной) областей. Кожу в месте расположения электродов протирают раствором спирта с эфиром.

    При исследованиях ЭЭГ человека в  состоянии покоя, при умственной деятельности, в клинических условиях применяются серебряные электроды с ватно-марлевым покрытием, смоченным 3%-ным раствором хлористого натрия. Электроды крепятся на специальных резиновых шлемах. 

    Регистрация ЭЭГ в состоянии  покоя

    Испытуемый  сидит или лежит в затемненной  камере, расслабив мышцы и закрыв глаза. Посторонние раздражители отсутствуют. При этом в ряде отведений ЭЭГ (с максимальной амплитудой в затылочных областях) регистрируется обычно одна из основных форм фоновой активности мозга — альфа-ритм в виде синусоидальных волн с амплитудой 20 — 50 мкв и частотой около 10 колебаний в 1 сек.. Анализу подвергаются  отрезки затылочных отведений ЭЭГ длительностью 5 — 10 сек. На этих отрезках, ориентируясь на отметку времени, подсчитывают число альфа-волн в 1 сек.. Для каждого 5 — 10-секундного отрезка времени определяют среднюю частоту альфа-ритма.

    Проведя верхнюю и нижнюю ограничительные  горизонтальные линии через максимумы  и минимумы большинства альфа-волн, получают среднюю амплитуду альфа-ритма. Измерив ее величину в миллиметрах и сравнив с величиной калибровочного импульса, записанного при том же усилении, определяют величину амплитуды в микровольтах.

    Отмечают, что ЭЭГ представляет собой суммарную  кривую, отражающую колебания постсинаптических потенциалов дендритных отростков нервных клеток. В ее формировании участвуют главным образом верхние слои коры. В ЭЭГ отражается функциональное состояние и синхронизация активности нейронов данного участка коры. ЭЭГ изменяется под влиянием приходящих в кору афферентных импульсов и регулирует эфферентные разряды, корковых нейронов глубоких слоев коры. В ЭЭГ различают следующие основные ритмы: ритм покоя — альфа-ритм (8—12 колебаний в 1 сек.); ритм, связанный с деятельным состоянием коры, — бета-ритм (14—35 колебаний в I сек.); так называемый тэта-ритм (4—7 колебаний в 1 сек.), который наблюдается обычно при эмоциональном возбуждении человека; дельта-ритм (0,5—3,5 колебаний в 1 сек.), возникающий во время сна, потери сознания, характерный для незрелой коры детей раннего возраста. Считается, что ритм многих процессов в организме, в том числе движений, определяется частотой альфа-ритма (биологического маятника, или часов организма). У спортсменов с ростом квалификации и уровня тренированности частота альфа-ритма повышается на 1—2 колебания в 1 сек. и увеличивается его амплитуда. 

    Регистрация ЭЭГ при различных  раздражениях и функциональных пробах

    1. Проводится проба, в которой  во время записи ЭЭГ испытуемому  предлагают закрыть глаза и  через 10 сек. просят открыть  их. При закрытых глазах регистрируется альфа-ритм, при открытых — бета-ритм в виде низкоамплитудных колебаний (10—20 мкв) и группы волн других ритмов. Скорость перехода коры из активного состояния к покою измеряется временем от момента закрывания глаз до появления альфа-ритма —t₁; переход от покоя к активному состоянию — временем от момента открывания глаз до исчезновения альфа-ритма—t₂. Отношение этих длительностей скрытого периода реакции на закрывание и открывание глаз обозначают Кз/о и используют в качестве показателя функционального состояния мозга.

    При высоком функциональном состоянии  коры больших полушарий Кз/о выше 1, при понижении функционального  состояния, утомлении, засыпании —  ниже 1.

    2. Дается характеристика влияния  различных раздражителей на ЭЭГ.  При наличии в ЭЭГ выраженного  альфа-ритма (глаза закрыты) включают на 5—10-сек. световой или звуковой раздражитель. В момент его действия регистрируют снижение или исчезновение альфа-ритма — так называемую реакцию депрессии альфа-ритма.

    Исследование  ЭЭГ в процессе умственной работы проводится следующим образом: после восстановления альфа-ритма (глаза закрыты) испытуемому предлагают умножить в уме два 2-значных числа, сложить два 3 и 4-значных числа. В момент решения задачи наблюдается депрессия альфа-ритма. Следовательно, при повышении функционального состояния коры под влиянием внешних раздражений или умственной работы отмечается депрессия фонового ритма покоя — альфа-ритма.

    Регистрация ЭЭГ в связи  с мышечной деятельностью

    В условиях двигательного покоя и  при закрытых глазах испытуемому  предлагают выполнить мысленно какое-либо интенсивное кратковременное упражнение (бег на 100 м, подъем штанги и др.). При мысленном выполнении мышечной работы отмечают депрессию альфа-ритма. Длительность и степень выраженности депрессии зависят от интенсивности воображаемой работы.

    Для характеристики ЭЭГ после мышечной работы регистрируют исходную ЭЭГ в  состоянии покоя с закрытыми  глазами. Затем предлагают испытуемому  выполнить динамическую работу (бег  на месте в течение 10 сек. в быстром  темпе 5 или 6 раз, бег на месте в течение 3 мин. в темпе 180 шагов в 1 мин., угол в упоре 30 сек. и т. д.). Регистрация ЭЭГ производится сразу же после выполнения работы, при закрытых глазах. Чаще всего отмечается увеличение амплитуды и регулярности альфа-ритма. После выполнения адекватной и неутомительной работы наблюдается увеличение амплитуды и стабильности проявления альфа-ритма, что расценивается как благоприятная реакция мозга на проведенную работу. Если работа вызвала выраженное утомление, то проявление альфа-ритма сразу после нее ухудшается — уменьшается амплитуда и ухудшается его регулярность. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

    Литература:

    «Практикум  по общей физиологии», Гандельсман  А. Б., М.: физкультура и спорт, 1973.