Костная ткань

Костная ткань

Костная ткань, как и другие виды соединительной ткани, развивается из мезенхимы, состоит  из клеток и межклеточного вещества, выполняет функцию опоры, защиты и активно участвует в обмене веществ организма. Кости скелета, черепа, грудной клетки, позвоночников обеспечивают механическую защиту органов цен тральной нервной системы и грудной полости. В губчатом веществе костей скелета локализован красный костный мозг, здесь осу ществляются процессы кроветворения и дифференцировки клеток иммунной защиты организма. Кость депонирует соли кальция, фосфора и др. В совокупности минеральные вещества составляют 65 — 70% сухой массы ткани, преимущественно в виде его фосфорных и углекислых соединений (солей). Кость активно участвует в обмене веществ организма, что определяет ее способность закономерно перестраиваться, отвечая на изменяющиеся условия его жизнедеятельности, динамику обмена веществ в связи с возрастом, диетой, активностью функции желез внутренней секреции и др.

Клетки костной  ткани. Костная ткань содержит четыре раз личных вида клеток: остеогенные клетки, остеобласты, остеоциты и остеокласты.

Остеогенные клетки — клетки ранней стадии специ фической дифференцировки мезенхимы в  процессе остеогенеза. Они сохраняют  потенцию к митотическому делению  Характеризу ются овальным, бедным хроматином ядром. Их цитоплазма слабо окрашивается основными или кислыми красителями. Локализуют ся эти клетки на поверхности костной ткани: в надкостнице, эндо-осте, в гаверсовых каналах и других зонах формирования костной ткани. Остеогенные клетки размножаются и, дифференцируясь, пополняют запас остео бластов, обеспечивающих рост и перестройку костно го скелета.

Остеобласты - клетки, продуцирующие органические элементы межклеточного вещества костной  ткани: коллаген, гликозамингликаны, белки и др. Это крупные клетки кубической или призматической формы, расположенные по поверхности формирующихся костных балок. Их тонкие отростки анастомозируют друг с другом. Ядра остеобластов округлые с крупным ядрышком, расположены эксцентрично. Цитоплазма содержит хорошо разви тую зернистую эндоплазматическую сеть и свободные рибосомы, что определяет ее базофилию. Комплекс Голь джи рассредоточен в цитоплазме клеток между ядром и развиваю щейся костью. Многочисленные митохондрии овальной формы. Для цитоплазмы остеобластов специфична положительная реак ция на активность щелочной фосфатазы.

Остеоциты —  клетки костной ткани — лежат  в особых полостях межклеточного  вещества — лакунах, соединенных  между собой многочисленными  костными канальцами. Остео циты имеют соответствующую лакуне форму уплощенного овала (22 — 55 мкм длины и 6 — 15 мкм ширины). Их многочисленные-тонкие отростки, распространяясь по костным канальцам, анастомозируют с отростками соседних клеток. Система лакун и костных канальцев содержит тканевую жидкость и обеспечивает уро-

- вень обмена  веществ, неосбходимый для жизнедеятельности  кост ных клеток Морфологическая  организация цито плазмы остеоцитов  соответствует степени их дифференцировки.. Молодые формирующиеся клетки  по составу органелл и степени их развития близки к остеобластам. В более зрелой кости цитоплазма клеток беднее органеллами, что свидетельствует о снижении уровня обмена веществ, в частности синтеза белков.

Остеокласты —  крупные, многоядерные клетки, от 20 до» 100 мкм в диаметре. Остеокласты находятся на поверхности кост ной ткани в местах ее резорбции. Клетки поляризованные. Поверх ность их, обращенная к резорбируемой кости, имеет большее количество тонких, плотно расположенных, ветвящихся отрост ков, образующих в совокупности гофрированную каемку. Здесь секретируются и сосредоточиваются гидролити ческие ферменты, участвующие в процессах разрушения кости. Область гофрированной каемки граничит с окружающей ее зоной поверхности клетки, плотно прилегающей к резорбцируемой кости светлой зоной, почти не содержащей органелл. Цитоплазма центральной части клетки и ее противоположного полюса содержит многочисленные ядра (до 100 ядер), несколько групп струк тур комплекса Гольджи, митохондрии, лизосомы. Ферменты лизо сом, поступающие в зону гофрированной каемки, активно участвуют в резорбции кости. Гормоны паращитовидной железы (ПТГ), усиливая процессы секреции ферментов лизосом, стиму лируют резорбцию кости. Кальцитонин щитовидной железы сни жает активность остеокластов. Отростки гофрированной каемки в. этих условиях сглаживаются, и клетка отделяется от поверхности кости. Резорбция кости замедляется.

Межклеточное  вещество костной ткани состоит  из .коллагено вых волокон и  аморфного вещества: гликопротеидов, сульфатированных гликозамингликанов, белков и неорганических соедине ний — фосфата кальция, гидроапатита и различных микроэлементов (медь, цинк, барий, магний и др.). 97% всего кальция организма сосредоточено в костной ткани. В соответствии со структурной организацией межклеточного вещества различают грубо- волокнистую кость и пластинчатую.

Грубоволокнистая  кость характеризуется значительным диа метром пучков коллагеновых фибрилл  и разнообразием их ориентации. Она  типична для костей ранней стадии онтогенеза животных и некоторых  участков скелета взрослых: зубных альвеол,, костей черепа вблизи костных швов, костного лабиринта внутреннего уха, области прикрепления сухожилий и связок. В пластин чатой кости коллагеновые фибриллы межклеточного вещества не образуют пучков. Располагаясь параллельно, они формируют слои — костные пластинки толщиной 3—7 мкм. Смежные пластинки всегда имеют различную ориентацию фибрилл. В пластинках, закономерно расположены клеточные полости — лакуны и со единяющие их костные канальца, в которых лежат костные-клетки — остеоциты и их отростки (рис. 126). По системе лакун и костных канальцев циркулирует тканевая жидкость, обеспечи вающая обмен веществ в ткани.

В зависимости  от положения костных пластинок  различают- губчатую и компактную костную  ткань. В губчатом вещест ве, в частности в эпифизах трубчатых костей, группы костных пластинок располагаются под разными углами друг к другу в со ответствии с направлением основных механических нагрузок данного участка скелета. Ячеи губчатого вещества кости содержат красный костный мозг. Оно обильно снабжается кровью и актив но участвует в минеральном обмене организма.

В компактном веществе группы костных пластинок; 4—15 мкм  толщиной плотно прилежат друг к другу. В соответствии с особенностями  васкуляризации и локализации камбиаль ных клеток кости — остеобластов в компактном веществе диафизов трубчатых костей формируется три слоя: наружная общая систе ма пластинок, остеонный слой, содержащий остеоны и вставоч ные системы костных пластинок, и внутренняя общая (окружаю щая) система. Пластинки наружной общей системы формируются остеобластами надкостницы, при этом часть остеобластов превра щается в остеоциты и включается во вновь образованную костную ткань. Костные пластинки наружной общей системы следуют параллельно поверхности кости. Через этот слой кости из надкост ницы проходят прободающие канальца, несущие в кость кровеносные сосуды и грубые пучки коллагеновых волокон, замурованные в нее при формировании наружных общих пластинок .

В остеонном слое трубчатой кости каналы остеона, содержащие кровеносные сосуды, нервы и сопровождающие их соединительнотканные элементы, анастомозируя друг с другом, в основном ориентированы продольно. Системы трубкообразных костных пластинок, окружающие эти каналы, — остеоны содержат от 4 до 20 пластинок. На поперечных срезах компактного вещества труб чатых костей они определяются как чередующиеся более светлые волокнистые (с циркулярным положением волокон) и более темные зернистые слои в соответствии с ориентацией коллагеновых фибрилл межклеточного вещества. Остеоны отграничены друг от друга цементной линией основного вещества. Между остеонами включены вставочные, или промежуточные, системы кост ных пластинок, представляющих собой части ранее сформированных остеонов, сохранившихся в процессе перестройки кости. Последние очень разнообразны по размерам, форме и ориентации.

Внутренняя общая (окружающая) система костных пластинок  граничит с эндоостом костной  полости и и представлена пластинками, ориентированными параллельно поверхности костно-мозгового канала.

Гистогенез: Кость, как и другие виды соедииительной ткани, развивается из мезен химы. Различают два вида остеогенеза: непосредственно из мезенхимы и путем замещения костью эмбрионального хряща.

Развитие кости из мезенхимы — интермембрашкшоо окостене ние. Этот вид остеогонена характерен для развития груГнжолокпи- стой кости черепа и нижней челюсти. Процесс начинается с интенсивного ра:шития соединительной ткани и кровеносных сосу дов.

Мезенхимные клетки, анастомозируя между собой отростками, в совокупности образуют сеть, погруженную в аморфное межклеточное вещество, содержащее отдельные пучки коллагеновых волокон. Клетки, оттесненные межклеточным веществом на поверхность такого остеогенпого островка, становятся базофильными и дифференцируются в остеобласты, активно участвующие в остеогенезе.

Отдельные клетки, утрачивая способность синтеза  межклеточного вещества, при активности смежных остеобластов замуровываются в него и дифференцируются в остеоциты. Межклеточное вещество молодой кости импрегнируется фосфатом кальция, который накапливается в кости вследствие распада глицерофосфата крови под действием выделяемой фибробластами щелочной фосфа-тазы. Освобождающийся остаток фосфорной кислоты реагирует с хлоридом кальция. Образующиеся при этом фосфат кальция и углекислый кальций импрегнируют основное вещество кости. Окружая формирующуюся кость, эмбриональная соединительная ткань образует периост.

В последующем  первичная грубоволокнистая костная  ткань замещается пластинчатой костью. Костные пластинки при этом образуются вокруг кровеносных сосудов, формируя первичные остеоны. Со стороны надкостницы развиваются наружные общие системы костных пластинок, ориентированные параллельно по верхности кости.

Энхондральное окостенение. Кости туловища, конечностей, ос нования черепа формируются на месте хрящевой ткани. Начало' процесса характеризуется перихондральным окостенением, начинающимся усиленной васкуляризацией надхрящницы, пролиферацией и дифференциацией ее клеток и межклеточного вещества, в том числе остеобластов.

В трубчатых  костях этот процесс начинается в  области диафиза формированием  под надхрящницей сети перекладин грубово-локнистой  кости — костной манжетки. По мере развития периостальной кости  в середине ее хрящевой модели в цен тре окостенения хрящевая ткань закономерно изменяется. Клетки хряща прогрессивно увеличиваются в размерах, обогащаются гликогеном и васкуляризуются. Их ядра сморщиваются. Клеточные полости увеличиваются. В области диафиза формируется зона пузырчатого хряща. Соединительная ткань надкостницы, проникая между перекладинами костной манжетки, вносит в зону дегенерирующего хряща различно дифференцированные мезенхимные клетки как гемопоэтического ряда, так и дифференцирующиеся клетки костной ткани: остеокласты и остео бласты. В смежных зонах хрящевого зачатка кости клетки, размно жаясь, образуют расположенные параллельными рядами, продоль но ориентированные клеточные колонки. Клетки к колонке раз граничены тонкими перегородками основного вещества. Межкле точное вещество между коликами клеток, уплотняясь и кальцефицируясь, формирует «хрящевые балки». Эпдохондральное окостенение распространяется от диафиза хрящевой закладки к его эпифизам, соответственно в составе клеточных колонок можно выделить наиболее удаленную от диафиза зону пролиферация- клеток (за которой ближе к диафиму следуют зоны созревания их), гипертрофии, дистрофии и распада. В образующиеся при этом1. лакуны врастают кровеносные сосуды с остеогенными клетками. Но мере дифференцировки остеобластов они локализуются на стенках лакун и, продуцируя межклеточное вещество кости, формируют на поверхно сти сохранившихся хрящевых пластинок костную ткань. Процесс замещения хряща костной тканью называется эыхондральным окостенением

Одновременно  с развитием энхондральной кости со стороны надкостницы идет активный процесс перихордального остеогенеза, формирующий плотный слой периостальной кости, распространяющейся по всей ее длине до эпифизарной пластинки роста. Перио-стальная кость представляет компактное вещество кости скелета. В отличие от грубоволокнистой кости манжетки у нее строение типичной пластинчатой кости с характерными системами костных пластинок, выраженными в разной степени в зависимости от пида животного и специфичности отдельных костей скелета.

Позднее центры окостенения появляются в эпифизах кости. Развивающаяся здесь костная ткань замещает хрящевую ткань всего эпифиза. Последняя сохраняется лишь на суставной поверх ности ив эпифизарной пластинке роста, отграничивающей эпифиз от диафиза (рис. 133) в течение всего периода роста организма до половой зрелости животного.

Надкостница (периост) состоит из двух слоев. Ее внутренний слой содержит коллагеновые и эластические волокна, остеобласты, остеокласты и кровеносные сосуды. Последние проникают через питательные отверстия кости в костную ткань и в костный мозг. Наружный слой надкостницы образован плотной соединительной тканью. Она непосредственно связана с сухожилиями мышц и коллагеновыми волокнами связок. Отдельные пучки кол- лагеновых волокон надкостницы непосредственно включены в костную ткань в виде «прободающих» волокон, обеспечивающих механическую прочность связи надкостницы с костью.

Эндоост — слой соединительной ткани, выстилающий костномозговой канал. Он содержит остеобласты и тонкие пучки коллагеновых волокон, переходящих в ткань костного мозга.