Физиология пищеварения

которая находится в свободном и связанном с протеинами состоянии. Соляная

кислота выполняет ряд функций:

1) способствует денатурации и набуханию  белков в желудке, что

облегчает их последующее расщепление пепсинами; 2) активирует пепсиногены и

превращает  их в пепсины; 3) создает кислую среду, необходимую для действия

ферментов желудочного сока; 4) обеспечивает антибактериальное  действие

желудочного сока; 5) способствует нормальной эвакуации  пищи из желудка:

открытию  пилорического сфинктера со стороны желудка и закрытию со стороны

12-перстной  кишки; 6)возбуждает панкреатическую  секрецию.

Кроме того, в желудочном соке содержатся следующие неорганические

вещества: хлориды, бикарбонаты, сульфаты, фосфаты, натрий, калий, кальций,

магний  и др.

В состав органических веществ входят протеолитические ферменты,

главную роль среди которых играют пепсины. Пепсины выделяются в неактивной

форме в виде пепсиногенов. Под влиянием соляной кислоты они активируются.

Оптимум протеазной активности находится при рН 1,5-2,0. Они расщепляют

белки до альбумоз и пептонов. Гастриксин гидролизует белки при рН 3,2-3,5.

Реннин (химозин) вызывает створаживание молока в присутствии ионов кальция,

так как переводит растворимый белок  казеиноген в нерастворимую форму -

казеин.

В желудочном соке имеются также и  непротеолитические ферменты.

Желудочная  липаза мало активна и расщепляет только эмульгированные жиры. В

желудке продолжается гидролиз углеводов под влиянием ферментов слюны. Это

становится  возможным потому, что пищевой  комок, попавший в желудок,

пропитывается кислым желудочным соком постепенно, И в это время во

внутренних  слоях пищевого комка в щелочной среде продолжается действие

ферментов слюны.

В состав органических веществ входит лизоцим, обеспечивающий

бактерицидные свойства желудочного сока. Желудочная слизь, содержащая

муцин, защищает слизистую оболочку желудка  от механических и химических

раздражении и от самопереваривания. В желудке вырабатывается

гастромукопротеид, или внутренний фактор Касла. Только при наличии

внутреннего фактора возможно образование комплекса  с витамином В12,

участвующего  в эритропоэзе. В желудочном соке содержатся также

аминокислоты, мочевина, мочевая кислота.

 

 

 

Регуляция желудочной секреции

 

Железы  желудка вне процесса пищеварения  выделяют только слизь и

пилорический сок. Отделение желудочного сока начинается при виде, запахе

пищи, поступлении ее в ротовую полость. Процесс желудочного сокоотделения

можно разделить на несколько фаз: сложно-рефлекторную (мозговую),

желудочную  и кишечную.

Сложно-рефлекторная (мозговая) фаза включает условно-рефлекторный и

безусловно-рефлекторный механизмы. Условно-рефлекторное отделение

желудочного сока происходит при раздражении  обонятельных, зрительных,

слуховых  рецепторов (запах, вид пищи, звуковые раздражители, связанные с

приготовлением  пищи, разговорами о пище). В результате синтеза афферентных

зрительных, слуховых и обонятельных раздражении в таламусе, гипоталамусе,

лимбической системе и коре больших полушарий головного мозга повышается

возбудимость  нейронов пищеварительного бульбарного центра и создаются

условия для запуска секреторной активности желудочных желез. Сок,

выделяющийся  при этом, И.П. Павлов назвал запальным, или аппетитным.

Безусловно-рефлекторное желудочное сокоотделение начинается с момента

попадания пищи в ротовую полость и связано  с возбуждением рецепторов

ротовой полости, глотки, пищевода. Импульсы по афферентным волокнам

язычного (V пара черепно-мозговых нервов), языкоглоточного (IX пара) и

верхнего  гортанного (X пара) нервов поступают  в центр желудочного

сокоотделения в продолговатом мозге. От центра импульсы по эфферентным

волокнам  блуждающего нерва передаются к  железам желудка, что приводит к

усилению  секреции. Сок, выделяющийся в первую фазу желудочной секреции,

обладает  большой протеолитической активностью  и имеет большое значение для

пищеварения, так как благодаря ему желудок оказывается заранее

подготовленным к приему пищи.

Торможение  секреции желудочного сока происходит за счет раздражения

эфферентных симпатических волокон, идущих из центров  спинного мозга.

Желудочная  фаза секреции наступает с момента  попадания пищи в желудок.

Эта фаза реализуется за счет блуждающего  нерва, внутриорганного отдела

нервной системы и гуморальных факторов. Желудочная секреция в эту фазу

обусловлена раздражением пищей рецепторов слизистой желудка, откуда

импульсы  передаются по афферентным волокнам блуждающего нерва в

продолговатый мозг, а затем по эфферентным волокнам блуждающего нерва

поступают к секреторным клеткам. Блуждающий нерв оказывает свое влияние на

желудочную  секрецию несколькими путями: прямой контакт с главными,

обкладочными  и добавочными клетками желудочных желез (возбуждение

ацетилхолином М-холинорецепторов), через внутриорганную нервную систему и

через гуморальное звено, так как волокна  блуждающего нерва иннервируют G-

клетки  пилорической части желудка, которые продуцируют гастрин. Гастрин

повышает  активность главных, но в большей  степени обкладочных клеток. В  то

же  время продукция гастрина увеличивается под влиянием экстрактивных

веществ мяса, овощей, продуктов переваривания  белков, бомбезина. Снижение

рН в антральном отделе желудка уменьшает высвобождение гастрина. Под

влиянием  блуждающего нерва повышается также  секреция гистамина ЕС2-клетками

желудка. Гистамин, взаимодействуя с Н2-гистаминовыми  рецепторами

обкладочных клеток, повышает секрецию желудочного  сока высокой кислотности

с низким содержанием пепсинов. К числу  химических веществ, способных

оказывать непосредственное влияние на секрецию желез слизистой оболочки

желудка, относятся экстрактивные вещества мяса, овощей, спирты, продукты

расщепления белков (альбумозы и пептоны).

Кишечная  фаза секреции начинается при переходе химуса из желудка в

кишечник. Химус воздействует на хемо-, осмо-, механорецепторы кишечника и

рефлекторно изменяет интенсивность желудочной секреции. В зависимости от

степени гидролиза пищевых веществ, в  желудок поступают сигналы, повышающие

желудочную  секрецию или, наоборот, тормозящие. Стимуляция осуществляется за

счет  местных и центральных рефлексов  и реализуется через блуждающий нерв,

внутриорганную  нервную систему и гуморальные  факторы (выделение гастрина G-

клетками  двенадцатиперстной кишки). Эта фаза характеризуется длительным

скрытым периодом, большой продолжительностью. Кислотность желудочного сока

в этот период низкая. Торможение желудочной секреции происходит за счет

выделения секретина, ХЦК-ПЗ, которые угнетают секрецию соляной кислоты, но

усиливают секрецию пепсиногенов. Уменьшают продукцию соляной кислоты также

глюкагон, ЖИП, ВИП, нейротензин, соматостатин, серотонин, бульбогастрон,

продукты  гидролиза жира.

Продолжительность секреторного процесса, количество, переваривающая

способность желудочного сока, его кислотность  находятся в строгой

зависимости от характера пищи, что обеспечивается нервными и гуморальными

влияниями. Доказательством наличия такой  зависимости являются классические

опыты, проведенные в лаборатории И.П. Павлова на собаках с изолированным

малым желудочком. Животные получали хлеб в  качестве углеводной пищи,

нежирное  мясо, содержащее в основном белки, и молоко, в состав которого

входят  белки, жиры и углеводы. Самое большое  количество желудочного сока

вырабатывалось  при употреблении мяса, среднее - хлеба, малое - молока (за

счет  содержащихся жиров). Длительность секреции сока также была различной:

на  хлеб - в течение 10 ч, на мясо - 8 ч, на молоко - б ч (рис. 1).

Переваривающая  сила сока убывала в следующем  порядке: мясо, хлеб, молоко;

кислотность: мясо, молоко, хлеб. Установлено также, что желудочный сок с

высокой кислотностью лучше расщепляет белки  животного происхождения, а с

низкой  кислотностью - растительного. Эти данные используются при назначении

диеты у больных с гипо- и гиперсекрецией желудочных желез. Так, пациентам с

гиперсекрецией  рекомендуется молочная диета, с  гипосекрецией - овощная и

мясная  с высоким содержанием экстрактивных  веществ.

 

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОЙ КИШКЕ.

В тонкой кишке происходят основные процессы переваривания пищевых

веществ. Особенно велика роль ее начального отдела - двенадцатиперстной

кишки. В процессе пищеварения здесь  участвуют панкреатический, кишечный

соки  и желчь. С помощью ферментов, входящих в состав панкреатического и

кишечного соков, происходит гидролиз белков, жиров и углеводов.

 

Состав  и свойства панкреатического сока

 

Внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы заключается в

образовании и выделении в двенадцатиперстную кишку 1,5-2,0 л

панкреатического  сока. В состав поджелудочного сока входят вода и сухой

остаток (0,12%), который представлен неорганическими  и органическими

веществами. В соке содержатся катионы Na+, Ca2+, К+, Мg+ и анионы Cl-, SO32-

, HPO42-. Особенно много в нем бикарбонатов, благодаря которым рН сока

равна 7,8-8,5. Ферменты поджелудочного сока активны  в слабощелочной среде.

 

Панкреатический сок представлен протеолитическими, липолитическими и

амилолитическими ферментами, переваривающими белки, жиры, углеводы и

нуклеиновые кислоты. Альфа-амилаза, липаза и нуклеаза секретируются в

активном  состоянии; протеазы - в виде проэнзимов. Альфа-амилаза

поджелудочной железы расщепляет полисахариды до олиго-, ди- и

моносахаридов. Нуклеиновые кислоты расщепляются рибо- и

дезоксирибонуклеазами.

 

Панкреатическая липаза, активная в присутствии солей  желчных кислот,

действует на липиды, расщепляя их до моноглицеридов и жирных кислот. На

липиды  действуют также фосфолипаза А и эстераза. В присутствии ионов

кальция гидролиз жиров усиливается. Протеолитические ферменты секретируются

в виде проэнзимов - трипсиногена, химотрипсиногена, прокарбоксипептидазы А

и В, проэластазы. Под влиянием энтерокиназы двенадцатиперстной кишки

трипсиноген превращается в трипсин. Затем сам  трипсин действует

автокаталитически на оставшееся количество трипсиногена и на другие

пропептидазы, превращая их в активные ферменты. Трипсин, химотрипсин,

эластаза расщепляют премущественно внутренние пептидные связи белков пищи,

в результате чего образуются низкомолекулярные  пептиды и аминокислоты.

Карбоксипептидазы А и В расщепляют С-концевые связи в белках и пептидах.

 

 

 

Регуляция секреции поджелудочной железы

 

Регуляция поджелудочной экзокринной секреции осуществляется нервными и

гуморальными  механизмами. Блуждающий нерв усиливает  секрецию поджелудочной

железы. Симпатические нервы уменьшают  количество секрета, но усиливают

синтез  органических веществ (бета-адренергический эффект). Снижение