Физиология нейрона

Для создания разницы ионных концентраций и восполнения потерь ионов в мембране нервной клетки действует система мембранного насоса, осуществляющего активный транспорт ионов против градиента концентрации и использующего для этого энергию нейронного метаболизма. Наиболее существен натрий-калиевый насос, возвращающий К⁺ внутрь клетки и выводящий из нее Nа⁺. На внутренней стороне мембраны Nа⁺ соединяется с молекулой переносчика; образованный комплекс ион-переносчик проходит через мембрану; на наружной поверхности комплекс распадается, высвобождая ион Nа⁺ и соединяясь с ионом К⁺, транспортирует его внутрь. Источником энергии для работы насоса служит расщепление АТФ ферментом АТФ-азой, выполняющим функцию переносчика.

Поскольку соотношение количества переносимых  насосом Nа⁺ и К¹ неодинаково, то насос не только поддерживает разницу ионных концентраций по обе стороны мембраны, но и участвует в формировании потенциала покоя, является электрогенным. Таким образом, мембранный потенциал создается в результате работы пассивных и активных механизмов, соотношение которых у разных нейронов неодинаково. Поэтому у различных нейронов величина мембранного потенциала колеблется от —80 до —40 мв, она в значительной степени зависит  от особенностей его деятельности и функционального состояния. При уменьшении величины мембранного потенциала покоя (деполяризации) возбудимость возрастает, при увеличении мембранного потенциала (гиперполяризации) возбудимость снижается. Возбуждение нервной клетки связано с развитием потенциала действия. Потенциал действия, или нервный импульс, представляет собой кратковременное, длящееся миллисекунды изменение мембранного потенциала, при котором уменьшается его величина, доходит до нуля и затем потенциал меняет знак. В момент пика потенциала действия мембрана становится заряженной внутри не отрицательно, а положительно (4-50 мв); амплитуда потенциала действия составляет 110-130 мв.

Перезарядка мембраны при возбуждении происходит из-за быстрого и значительного повышения мембранной проницаемости для Nа⁺, вследствие чего большое количество ионов Nа⁺ проникает с наружной на внутреннюю сторону мембраны и создает здесь избыток положительных зарядов Восходящая фаза потенциала действия обусловлена избирательным повышением проницаемости мембраны для Nа⁺. Раскрытие натриевых каналов связано с уменьшением мембранного потенциала и происходит со все возрастающей интенсивностью — лавинообразно, так как переход Nа⁺ на внутреннюю поверхность усиливает деполяризацию и приводит к раскрытию новых натриевых каналов. Нисходящая фаза потенциала действия связана с инактивацией натриевых каналов и повышением проницаемости для К⁺, так как калиевые каналы раскрываются позже натриевых.

Усиленный поток К⁺ наружу приводит к восстановлению мембранного потенциала до величины потенциала покоя. В телах многих нейронов потенциал действия связан и с входящим током Са⁺⁺, отличающимся большей продолжительностью. Вход Са⁺⁺ внутрь клетки во время потенциала действия является эффективным механизмом повышения внутриклеточной концентрации свободного Са⁺⁺, который запускает или участвует в работе многих метаболических процессов. Во время возбуждения значительно усиливается работа натрий-калиевого насоса, активируемая повышением концентрации Ма⁺ на внутренней поверхности мембраны. Его деятельность способствует восстановлению потенциала покоя. Потенциал действия обладает порогом, при котором деполяризация достигает критического уровня и раскрываются все натриевые каналы мембраны. При подпороговых воздействиях раскрывается лишь часть натриевых каналов, перезарядка мембраны не происходит, возникает местное возбуждение. Вследствие того, что при потенциале действия раскрываются все натриевые каналы, его амплитуда постоянна и не зависит от силы раздражения; с этим связана и невосприимчивость к новому раздражению. Потенциалы действия способны быстро и надежно распространяться по мембране тела и аксона нервной клетки. Способность к распространению возбуждения связана с тем, что во время потенциала действия происходит изменение знака заряда в возбужденном участке мембраны. Между ним и невозбужденными соседними участками мембраны возникают локальные электрические токи, под действием которых происходит деполяризация новых соседних участков, что приводит к формированию в них потенциала действия. Далее развиваются локальные токи между новым участком, охваченным возбуждением, и следующими невозбужденными участками; и так возбуждение активно распространяется вдоль всей немиелинизированной мембраны. Чем больше диаметр волокна, тем скорость распространения возбуждения будет выше.

У позвоночных  большинство аксонов покрыто  миелиновой оболочкой, периодически прерывающейся на перехватах Ранвье. В перехватах существует высокая плотность потенциалзависимых натриевых каналов (12 000 на 1 мм²), здесь генерируется потенциал действия, а на участках между перехватами возможно электротоническое формирование локальных токов, вызывающих потенциал действия лишь на следующем перехвате. Благодаря этому происходит скачкообразное (сальтаторное) распространение потенциала действия со значительно большей скоростью, чем по немиелинизированной мембране. Разновидность активного проведения возбуждения выявлена и на определенных участках дендритов некоторых нейронов. 
 
 
 
 
 
 
 

                                      3 Синапс 

    Переход возбуждения от нейрона к нейрону, межнейронное взаимодействие происходит посредством  синапсов — соединении, осуществляющих передачу специфических сигналов. Представление о синапсах связано с Шеррингтоном (1935), высказавшим предположение о существовании специальных структурно-функциональных образований, обеспечивающих контакты между нейронами.

Особенности рефлекторных реакций и некоторые  свойства нервных центров обусловлены  процессами, происходящими на синапсах. Синапс включает в себя три компонента: пресинаптический, постсинаптический и синаптический, т.е. содержит элементы и первого и второго контактирующих нейронов. Пресинаптическая и постсинаптическая части разделены синаптической щелью. Контактировать между собой могут разные части нейронов: чаще встречаются синапсы аксодендритные и аксосоматические, реже — сома-соматические, дендро-дендритные и дендро-соматические. Существуют синапсы с химическим и электрическим способами взаимодействия между контактирующими нейронами.

Химические синапсы — это преобладающий тип синапсов в мозгу млекопитающих и человека. В них пресинаптическая часть представлена утолщением терминала аксона в виде бутонов, внутри которых содержится множество круглых или овальных везикулов диаметром от 20-40 до 120 нм. Внутри везикулов содержится химическое вещество — медиатор, участвующий в синаптической передаче. Медиатор выделяется пресинаптическим окончанием, проходит через синаптическую щель и, действуя на постсинаптическую мембрану, изменяет ее проводимость. Выделение медиатора в синаптическую щель происходит вследствие деполяризации пресинаптической мембраны приходящими по аксону потенциалами действия. При деполяризации пресинаптической мембраны открываются каналы для Са⁺⁺, который, входя внутрь, способствует слиянию везикулов с мембраной; затем происходит процесс, аналогичный экзоцитозу. Количество выделяемого медиатора контролируется величиной деполяризации. Молекулы медиатора выделяются квантами: один квант — это содержимое одной везикулы. В качестве медиаторов синаптической передачи сегодня известно большое число химических веществ, которые разделяют на 4 основные группы:

Первые  две группы медиаторов синтезируются  из циркулирующих в крови предшественников; аминокислоты и пептиды — результат длинных цепей мозгового метаболизма, начинающегося от глюкозы. На всех пресинаптических окончаниях одного нейрона выделяется медиатор единой химической природы. Между химической природой медиатора и знаком его синаптического действия нет однозначной зависимости: один и тот же медиатор может оказывать как возбуждающее, так и тормозящее действие. Знак синаптического действия определяется свойствами постсинаптической мембраны, так как рецепторы постсинаптической мембраны могут разным образом реагировать с медиатором и контролировать проводимость разных ионных каналов.

Высвободившийся медиатор диффундирует через синаптическую щель, которая имеет ширину 20—30 нм и различную зону контакта. На постсинаптической мембране существуют активные зоны, содержащие молекулярные рецепторы. В результате взаимодействия медиатора с рецептором изменяется проницаемость определенных ионных каналов через мембрану, возникает ионный ток, который приводит к возникновению постсинаптического потенциала. При раскрытии каналов для Nа⁺, а также Са⁺⁺ происходит деполяризация мембраны, возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). При раскрытии каналов для С1~ и К⁺ происходит гиперполяризация мембраны, возникает противоположный по знаку тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Интенсивность ионных потоков через мембрану и величина постсинаптических потенциалов градуально изменяются в зависимости от силы пресинаптического воздействия и количества выделившегося медиатора. После того, как медиатор подействовал на рецепторы постсинаптической мембраны, синаптическая щель очищается от медиатора путем его дезактивации или гидролиза, захвата глиальными клетками или пресинаптическим нейроном. Химические синапсы отличаются полярностью организации, односторонним проведением, наличием синаптической задержки и химической чувствительностью постсинаптической мембраны. Если активная мембрана аксона и сомы изменяет ионную проницаемость под действием электрического тока и способна генерировать распространяющиеся потенциалы действия, подчиняющиеся закону «все или ничего», то постсинаптическая мембрана изменяет ионную проницаемость в результате химического взаимодействия медиатора и рецепторов, генерирует неспособные к распространению постсинаптические потенциалы, амплитуда которых градуально изменяется, а они сами способны суммироваться.

Электрические синапсы широко распространены в нервной системе беспозвоночных и низших позвоночных животных. В стволе мозга млекопитающих они имеются в ядрах тройничного нерва, в вестибулярных ядрах Дейтерса и в нижней оливе мозгового ствола. В электрических синапсах узкие щелевые контакты отличаются низким электрическим сопротивлением, в них почти нет токов утечки через внеклеточную среду, поэтому изменения потенциала в пресинаптической мембране могут эффективно передаваться на электрочувствительную постсинаптическую мембрану, которая под воздействием потенциалов действия пресинаптической мембраны изменяет ионную проницаемость и может генерировать потенциалы действия. В ряде электрических синапсов потенциал действия передается с пресинаптической мембраны на постсинаптическую с меньшими потерями, чем в обратном направлении. В электрических синапсах проведение возбуждения происходит почти без синаптической задержки, ток возможен в обоих направлениях, но легче в одном (эффект выпрямления); они дают возможность получать постоянные, повторяющиеся реакции и синхронизировать активность многих нейронов. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

4 Структурные  отношения между нейронами и  соседними клетками

Нейроны вступают в интимное соприкосновение  с другими клетками не только в синапсах, где происходит передача сигналов. Большая часть поверхности нейрона покрыта тесно прилегающими к ней клетками (так называемыми сателлитами — глиальными или шванновскими клетками), функция которых до сих пор остается загадкой.

Нейрон  связан со своими ближайшими соседями гораздо теснее, чем связаны между собой смежные мышечные волокна, которые разделены узким пространством, содержащим коллагеновые и другие соединительнотканные фибриллы.

Для экспериментальных целей можно  выделить одиночные мышечные волокна в изолированном виде. С нервными волокнами сделать это, строго говоря, невозможно, и многочисленные важные эксперименты, которые были проведены на одиночных изолированных аксонах, фактически проводились на нервных волокнах, окруженных неотделимой от них оболочкой из шванновских клеток, плотно прилегающих к поверхности аксона.

В культуре ткани могут быть получены «голые»  аксоны, но в процессе нормального эмбрионального развития нервные клетки и их отростки всегда приобретают покров из тонкого слоя клеток-сателлитов. Структурные отношения между этими клеточными компонентами до недавнего времени были предметом непрерывных споров.

Солидная  школа гистологов, возглавлявшаяся  Гансом Хельдом, оспаривала само представление об «индивидуальных» нейронах, т.е. о нейронах как отдельных и полных клеточных элементах. Хельд утверждал, что растущий аксон проникает внутрь цитоплазмы тех клеток, с которыми он вступает в связь, что вся нервная система по существу образует одно огромное синцитиальное целое (нейропиль) и что между нею и тканями, деятельность которых она контролирует, устанавливается непрерывность цитоплазмы. Этому взгляду противостояла точка зрения Рамон-и-Кахала, который считал, что нервные клетки, хотя они и вступают в тесный контакт с другими клетками, структурно отделены от них и друг от друга и что цитоплазма соприкасающихся клеток полностью заключена внутри изолирующих ее клеточных мембран. Этот исторический спор между сторонниками теорий межнейронного «контакта» и нейропильной «непрерывности» был, в конце концов, решен в пользу интерпретации Кахала, когда для изучения нервных клеток был применен электронный микроскоп с его необычайно высокой разрешающей способностью.

Оказалось, что нервные клетки и аксоны почти  полностью окружены клетками-сателлитами (глиальными или шванновскими), но каждая клетка отделена от соседней, и между смежными мембранами имеется узкая щель шириной обычно от 100 до нескольких сот ангстрем. На поперечном срезе шванновская оболочка периферического аксона обычно представляется настолько непрерывной и столь тесно прилегающей к аксону, что нетрудно понять твердое убеждение Хельда в том, что растущий аксон проходит сквозь цитоплазму шванновских клеток; и, пожалуй, тот длительный и ожесточенный спор, который возник между сторонниками двух теорий, можно считать вполне естественным, поскольку эти теории (как и многие другие) были основаны на интерпретации структур, лежащих за пределами разрешающей способности приборов, имевшихся в то время.