Борьба за сушествование

Искусственный отбор, т. е. сохранение особей  с,  полезными  признаками  для

размножения и устранение всех остальных  проводит  человек,  ставящий  перед

собой определенные задачи.

       Признаки,  накапливаемые   при  искусственном  отборе,   полезны   для

человека, но не для животных. Дарвин высказал предположение, что  в  природе

сходным путем накапливаются  признаки, полезные только для организмов и  вида

в целом, в результате чего образуются виды и разновидности.  В  этом  случае

требовалось установить наличие  неопределенной индивидуальной изменчивости  у

диких  животных  и  растений.   Кроме   того,   необходимо   было   доказать

существование  в  природе  какого-то  направляющего  фактора,   действующего

аналогично  воле человека в процессе искусственного отбора.

       Борьба за существование  является предпосылкой  и необходимым   условием

для  действия  естественного  отбора.  Формы  и  интенсивность   борьбы   за

существование определяют характер и направление  отбора. 

       Термин «борьба за существование» в широком смысле этого слова.

       Ч.Дарвин говорил:  «Я должен предупредить, что применяю этот  термин  в

широком и метафорическом смысле, включая сюда  зависимость  одного  существа

от  другого, а также  включая (что еще  важнее) не только  жизнь  одной  особи,

но  и успех ее в  оставлении после  себя потомства. Про  двух животных  из  рода

От!я, в период голода, можно совершенно верно сказать, что  они борются  друг

с другом :т пищу и  жизнь.  Но  и  про  растение  на  окраине  пустыни  также

говорит, что оно иедет  и>рм>у за жизнь  против засухи, хотя  правильнее  было

бы  сказать,  что  оно  зависит   от  влажности.  Про   растение,   ежегодно

производящее  тысячу семян, из которых  в среднем  вызревает  лишь  одно,  еще

вернее  можно сказать, что оно борется с растениями того же  рода  и  других,

уже покрывающими почву. Омела зависит  от яблони и еще  нескольких  деревьев,

но  было бы натяжкой говорить о ее борьбе с  ними  потому  только,  что  если

слишком много этих паразитов  вырастет  на  одном  дереве,  оно  захиреет  и

погибнет. Но про несколько  сеянок омелы, растущих на одной и той  же  ветви,

можно совершенно верно  сказать, что они  ведут борьбу друг с другом. Так  как

омела рассевается птицами, ее существование  зависит  от  них,  и,  выражаясь

метафорически,  можно  сказать,  что  она  борется  с  другими   растениями,

приносящими плоды, тем, что привлекает  птиц  пожирать  ее  плоды  и,  таким

образом, разносить  ее  семена.  Во  всех  этих  значениях,  нечувствительно

переходящих одно в другое, я ради удобства прибегаю к общему термину  Борьба

за  существование.»

Рассмотрим  в общей форме, как протекает  этот процесс  в  биогеоценозах,  где

он  только  и  может  осуществляться  (вспомним  I)  биогеоценозе  как  арене

эволюционного процесса). В исторически cложившихся стабильных  биогеоценозах

численность  составляющих  их  популяций,  как  правило,  поддерживается  на

некотором среднем  уровне.  Регулятором  стабильности  выступает  борьба  за

существование в виде ограничения  беспредельной  размножаемости  популяций  В

качестве  иллюстрации приведем данные колебаний  численности  зайца-беляка,  с

которыми  связаны  колебания   численности   хищников   (рис.   19).   Когда

численность зайца достигает  значительной величины, популяции хищников  благо

даря  обилию пищи также  увеличиваются. При  сокращении численности  зайцев  из-

за  болезней, уничтожения  и неблагоприятных  климатических условий  погибает  и

часть  популяций  хищников  Численность  популяции  регулируется  не  только

хищниками, патогенными микробами или абиотическими условиями, но  и  внутри-

популяционными  механизмами. Французский  ученый  Бреретон  провел  на  мышах

эксперимент, чтобы выяснить, каким  образом  скученность  животных  в  клетке

влияет  на  плодовитость  самок.  Результаты  опытов   показали,   что   при

плотности,  превышающей  оптимальную,  самки  резко  сокращали  или   вообще

утрачивали  способность  давать  потомство.  Это  явление  получили  название

«эффект группы». Затем Л. Бреретон обратился  к исследованиям  эффекта  группы

на  мучном жуке-хрущаке  им рода Tribolium. И здесь  оказалось, что  в  сосудах

с большой плотностью самок процент  оплодотворенных  яиц  был  меньше,  чем  в

сосудах с малой плотностью. Эти данные подкрепили выводы, что  у  организмов

разных  видов регуляция численности осуществляется не только внешними,  но  и

внутренними механизмами Таким  образом, как  бы  организмы  ни  стремились  к

размножению,  совокупность  разных  факторов  определяет  в  итоге  реальную

размножаемость  —  количество  потомства   в   каждом   поколении.   Мерилом

интенсивности борьбы  за  существование  является  плодовитость,  измеряемая

числом  семян у растений, яиц и детенышей  у животных, продуцируемых  за  сезон

размножения.

       Формы борьбы за  существование. Известны  две основные формы борьбы  за

существование: конкуренция и  прямая борьба.

       Конкуренция. Конкуренция  — ведущая форма  борьбы за существование,  так

как  именно   в   состязании   проявляются   основные   противоречия   между

организмами, выступающие источником их эволюции. Конкуренция  вызывается,  с

одной  стороны,  одинаковыми  биологическими  потребностями  (пища,  условия

размножения   и   т.д.),   с   другой   —   одинаковыми   возможностями   их

удовлетворения. У  шмеля  и белки пищевые интересы  различны,  им  нечего

«делить», и поэтому они  не вступают в конкуренцию,  в  то  время  как  белки

активно конкурируют друг с другом за пищу, особенно в условиях ее  дефицита.

В  конкуренции  ярко  проявляется  активная  роль организмов  в борьбе  за

жизненные средства. В зависимости  от объекта конкуренции  можно выделить  три

ее  разновидности: трофическую, топическую и репродуктивную.

       Трофическая  конкуренция   обусловлена   у  животных  потребностями   в

одинаковой  пище, у растений — в одних и тех же питательных веществах (вода,

минеральные  соли)  и  солнечной  энергии,  необходимых   для   фотосинтеза.

Трофическая конкуренция происходит между особями  как одного,  так  и  разных

видов.

       Внутривидовая трофическая  конкуренция носит наиболее острый характер,

так  как  в  нее  вступают   особи,   одинаковые   по   морфофизиологической

конституции и поэтому имеющие  потребности в  одинаковой пище. Это  положение,

выдвинутое  Дарвином,  подтвердилось  множеством   опытов   на   простейших,

растениях и многоклеточных животных.

       На  протяжении  многих  лет   экологи  ставили    опыты   по   изучению

внутривидовой трофической конкуренции  у малого  мучного  хрущака  (Tribolium

confusum).   При   плотности,   превышающей   оптимальную   (перенаселение),

внутривидовая  конкуренция  у  мучного  жука  обострялась   настолько,   что

переходила  в каннибализм  —  хрущаки  начинали  поедать  отложенные  самками

яйца. Из опытов по изучению роли перенаселения  в эволюции  на  примере  ряда

растений (кок-сагыз, морковь,  свекла,  марь  белая)  был  сделан  вывод  об

избирательном  выживании   особей,   лучше   приспособленных   к   добыванию

питательных веществ и влаги, имеющих большую  скорость роста. При  этом  была

установлена интересная закономерность: уменьшение площади  питания  при  той

же  численности  у  мари  белой  вызывало  сокращение  средней  плодовитости

растения, однако с сохранением  общей урожайности  семян  на  всех  растениях.

Способность  растений  при  изменении  площади  питания  адаптивно  изменять

уровень  ростовых  процессов  и  сохранять  соответствующую   этому   уровню

плодовитость  получила название аккомодации  роста. Таким образом, в  условиях

перенаселения только при крайне  сильных  загущениях  наблюдается  угнетение

всех  особей и даже их гибель в начальной  фазе  развития.  В  подавляющем  же

числе случаев конкуренция  приводит к отбору лучше приспособленных  к  питанию

особей  и общему явлению  аккомодации роста.

       Внутривидовая трофическая  конкуренция может  возникать не  только  в

условиях  большой плотности. Она всегда наблюдается  'там,  где  сталкиваются

пищевые интересы особей,  что  может  происходить  и  при  относительной  их

разреженности  в  пространстве.  Это  характерно   для   животных,   активно

защищающих  свои охотничьи  участки,  особенно  для  хищников  с  агрессивным

поведением.

       Внутривидовая   трофическая   конкуренция   может   быть   не   только

индивидуальной, т. е, происходить  между отдельными  особями.  В  конкуренцию

за  пищу вступают и группы генетически однородных  особей  (колонии,  семьи).

Такую конкуренцию называют групповой (или межгрупповой). Примером  ее  может

служить конкуренция за пищу между двумя семьями  волков,  охотничьи  участки

которых перекрываются.

       По эволюционному значению  внутривидовая  трофическая  конкуренция  —

исключительно  важная  причина  совершенствования   морфофизиологических   и

поведенческих адаптации, связанных  с улучшением способов  добывания  пищи  и

эффективности ее усвоения организмом. Например, в  результате  внутривидовой

конкуренции у саксаула выработалась способное  развивать  стержневой  корень

длиной  более 10 м, необходимый  для  добывания  воды  из  глубоко  залегающих

водоносных  горизонтов.  Эта  же   разновидность   конкуренции  привела   к

совершенствованию у растений средств  защиты от чрезмерного  испарения  влаги

в условиях ее дефицита (узкие  устьица, толстый  восковой покров на листьях).

       Межвидовая  трофическая   конкуренция   происходит   между    отдельными

особями или группами особей разных видов за одинаковую  пищу  (у  животных),

одинаковые  питательные вещества, влагу, свет (у растений).

       Классическим изученным  примером индивидуальной  межвидовой конкуренции

является  борьба между двумя  близкородственными видами  инфузорий  Paramecium

caudatum и P. aurelia. При выращивании   этих  видов   в  одной   культуре