Дарвин подчеркивает особую важность бессознательного отбора с теоретической точки зрения, потому что эта форма отбора проливает свет и на процесс видообразования. Его можно рассматривать как мостик между искусственным и естественным отбором. Искусственный отбор был хорошей моделью, на которой Дарвин довольно удачно расшифровал процесс формообразования. Дарвиновский анализ искусственного отбора сыграл важную роль в обосновании эволюционного процесса: во-первых, он окончательно утвердил положение об изменчивости; во-вторых, установил основные механизмы формообразования (изменчивость, наследственность, преимущественное размножение особей с полезными признаками) и, наконец, показал пути выработки целесообразных приспособлений, характерных для новых сортов, пород. Эти три важные предпосылки открыли путь успешному решению проблемы естественного отбора.

БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ

Дарвин обратил внимание на чрезвычайно сложные взаимоотношения между организмом и окружающей средой, на разные формы зависимости растений и животных

от условий жизни, на их приспособление к неблагоприятным условиям. Такие сложные и разнообразные, многогранные формы зависимости организмов от условий окружающей среды и от других живых существ он назвал борьбой за существование, или борьбой за жизнь. Дарвин сознавал, что этот термин неудачен, и предупреждал, что использует его в широком метафорическом понимании, а не буквально.

   Все разнообразие сложных взаимоотношений в природе можно * сгруппировать в такие три основные формы:

   отношения организмов и видов с физическими условиями жизни, абиотической средой (климат, температура, влажность, почвенные условия и пр.);

   взаимоотношения организма с особями других видов (межвидовые взаимоотношения);

   взаимоотношения между особями и группами индивидов одного вида (внутривидовые взаимосвязи).

   Первая форма отношений возникает в зависимости от климатических и почвенных условий, температуры, влажности, освещенности и других факторов, которые влияют на жизнедеятельность организмов. В процессе эволюции у видов животных и растений вырабатывается ряд приспособлений к неблагоприятным условиям. Но относительность этих приспособлений, а также постепенные изменения окружающей среды требуют постоянного усовершенствования адаптации к абиотическим условиям жизни. С другой стороны, живые существа также влияют на неживую природу, изменяя ее.

   Межвидовые взаимоотношения чрезвычайно разнообразны и довольно сложны. Важное значение имеют отношения, которые формируются на базе пищевых (трофических) связей (растения и растениеядные животные; жертва и хищник; хозяин и паразит), а также отношения, которые возникают между разными видами в борьбе за места обитания. В одних случаях можно наблюдать более жестокие отношения между разными видами, в других -- менее острые, а в третьих -- относительно мирные. Крайним выражением межвидовых взаимоотношений является межвидовая борьба, когда одна форма вытесняет другую или ограничивает ее численность на определенной территории (например, большая по размерам и более агрессивная серая крыса вытеснила из поселений человека черную крысу).

   Внутривидовые взаимосвязи также довольно сложны (взаимоотношения между особями разного пола, между родительскими и дочерними формами, между особями одного и того же поколения в процессе индивидуального развития, отношения- в стаде, стае и т. д.). Большинство форм внутривидовых взаимоотношений имеют важнее значение для воспроизведения вида и поддержания его численности, . обеспечения смены поколений. При значительном увеличении численности особей вида и ограничении условий для их существования (например, при загущенных посевах растений) между отдельными индивидами возникает острое взаимодействие, которое приводит к гибели части или всех особей либо устранению их от размножения. К крайней форме таких отношений можно отнести внутривидовую борьбу и каннибализм -- поедание особей своего вида.

   Необходимо отметить, что три названные основные формы борьбы за существование в природе осуществляются не изолированно -- они тесно переплетаются между собой, благодаря чему взаимосвязи индивидов, групп особей и видов бывают многогранными и довольно сложными.

   Дарвин первым раскрыл содержание и значение таких важных в биологии понятий, как "среда", "внешние условия", "взаимосвязи организмов" в процессе их жизни и развития. Реальность борьбы за жизнь в метафорическом-понимании Дарвин выводил из способности организмов к интенсивному размножению, высокой плодовитости. И действительно, самки многих животных или растения могут дать сотни тысяч и даже миллионы потомков. Интенсивная плодовитость организмов характерна для видов, которые слабо защищены и сильно уничтожаются на разных этапах индивидуального развития. Поэтому степень плодовитости является биологическим приспособлением, выработанным в процессе эволюции, которое обеспечивает существование вида,-- быстрое восполнение утрат численности и дает возможность быстро занять в природе новые, пригодные для существования места.

  Можно было бы надеяться, что за относительно короткое время вид заселит всю землю, произойдет перенаселение. Однако этого, как правило, не бывает, потому что целый ряд факторов задерживает размножение и достижение репродуктивного возраста значительной части потомства. Из большого количества потомков только отдельные становятся взрослыми и размножаются. Вследствие разно-* направленной индивидуальной изменчивости потомки не являются абсолютно тождественными. Поэтому выживают в сложных условиях и дают потомство только те, которые вследствие изменчивости имеют преимущества перед другими. В природе, отмечает Дарвин, постоянно происходит борьба за существование, жизненное состязание.

  Академик И. И. Шмальгаузен рассматривал борьбу за существование как активность организмов по отношению к внешней биотической и абиотической средам и относил ее к числу главных факторов эволюции.

  Изучение борьбы за существование, внутривидовых и межвидовых отношений имеет большое практическое значение для разработки мер по борьбе с вредителями сельского и лесного хозяйств, при разведении полезных видов, для рыбного и охотничьего хозяйств и пр.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

   С борьбой за существование, жизненным состязанием и зависимостью организмов от среды, условий существования связан и естественный отбор. Учение о естественном отборе как движущем и направляющем факторе исторического развития органического мира является центральной частью теории эволюции Дарвина.

   Дарвин дает такое определение естественного отбора: "Сохранение полезных индивидуальных различий или изменений уничтожение вредных я назвал естественным отбором, или переживанием наиболее приспособленных". Он предупреждает, что отбор видов следует понимать как метафору, как факт выживания, а не как сознательный выбор.

   Итак, под естественным отбором понимают осуществляемый в природе процесс сохранения и преимущественного размножения в ряде поколений организмов и групп организмов, имеющих полезнее для их жизни и развития адаптивные признаки, которые возникли вследствие разнонаправленной индивидуальной изменчивости. Противоположный процесс -- вымирание неприспособленных -- называют элиминацией.

   Исходя из того что отбор действует лишь при наличии разнообразия, неравноценности особей, что их индивидуальные изменения будут наследственными, естественный отбор следует рассматривать как совокупное взаимодействие наследственной изменчивости, преимущественного выживания и размножения индивидов и групп особей, лучше приспособленных к данным условиям существования.

   Постоянные изменения условий внешней среды в течение длительного времени являются причиной разнообразных индивидуальных наследственных изменений, которые могут быть нейтральными, вредными или полезными. Вследствие жизненного состязания в природе происходит постоянная избирательная элиминация одних особей и преимущественное выживание и размножение индивидов и -групп особей, которые, изменяясь, приобрели полезные особенности. Вследствие скрещивания происходит сочетание признаков одной формы с признаками другой. Так из поколения в поколение накопляются незначительные полезные наследственные изменения и их комбинации, которые со временем становятся характерными признаками популяции, разновидности, вида. При этом вследствие закона корреляции одновременно с усилением адаптивных изменений в организме происходит перестройка и других признаков. Отбор постоянно воздействует на весь организм, на все его внешние и внутренние органы, на их структуру и функцию. Этот довольно тонкий и точный механизм постепенно накапливает новое, перестраивает, приспосабливает, шлифует организмы.

   Дарвил писал: "Выражаясь метафорически, можно сказать, что .естественный отбор ежедневно, ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышимо, невидимо, где бы и когда бы только ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим".

   Естественный отбор -- процесс исторический. Его действие проявляется через много поколений, когда малозаметные индивидуальные изменения суммируются, комбинируются и становятся характерными адаптивными признаками групп организмов (популяции, вида и т. п.).

Формы естественного отбора. Выделяют несколько форм естественного отбора в зависимости от его направления, механизма действия, результатов и других факторов. Как особую разновидность естественного отбора Дарвин выделял половой отбор, под воздействием которого формируются вторично-половые признаки (яркая окраска и разнообразные украшения самцов многих птиц, половые отличия в развитии, внешности, поведении других животных). Становление этих особенностей осуществляется благодаря отбору в процессе активных взаимоотношений между полами животных, особенно в период размножения (борьба самцов за самку или активные поиски, выбор самцов самками). Эти показательные признаки самцов не имеют для них защитного значения и, казалось бы, не должны были бы закрепляться отбором, ибо они, демаскируя, даже снижают выживание организма. Но следует помнить, что отбор в своей основе направлен не на выживание отдельной особи, а на оставление ею .более полноценного и численного потомства. Такое потомство дают преимущественно лучше физически развитые самцы с более выраженными вторично-половыми признаками (органы защиты и половые рефлексы, способы привлечения и возбуждения самок, приспособления к защите потомства и пр.). Как правило, они в первую очередь вступают в размножение, ограничивая участие в нем других самцов. Дивергенция по распознавательным признакам самцов и самок сначала происходит под воздействием обычного естественного отбора. Эти признаки облегчают встречу разнополых особей, стимулируют половой цикл самки, и ее участие в размножении. Позже такие признаки уже становятся объектом полового отбора, окончательный результат которого совпадает с результатами естественного отбора.

   Действие полового отбора ярко проявляется у животных с развитой нервной системой и богатой рефлекторной деятельностью (у млекопитающих, птиц, насекомых), а характер этого отбора является специфическим для каждого вида. Следует также учитывать, это вторично-половые признаки обусловлены физиологическими причинами и зависят от действия гормонов половых желез, функция которых регулируется гипофизом и нервной системой. Эти сложные взаимозависимости вырабатывались исторически под контролем естественного отбора и его особой формы -- полового отбора.

   Другой формой естественного отбора является прямой, или движущий, ведущий отбор. Каждый вид состоит не из абсолютно тождественных особей и групп индивидов, а из более или менее отличающихся по фенотипу и генотипу, по форме реакции. При длительном изменении внешней среды в определенном направлении некоторые отклонения от средней нормы в новых условиях приобретают селекционные преимущества над выработанной ранее приспособленностью основной массы населения вида. Вследствие преимущественного размножения и увеличения численности одной части вида, способной приспосабливаться к новым условиям, и преимущественной элиминации другой происходит изменение генетической структуры и перестройка организации вида. Вариационная кривая смещается в направлении приспособления к новым условиям существования. Прямой отбор является типовой формой естественного отбора, которая обусловливает постояннее преобразование приспособлений видов соответственно изменениям условий существования.

   Стабилизирующий отбор. Теорию стабилизирующего отбора разработал академик И. И. Шмальгаузен (1940). Действие этой формы естественного отбора обусловливается селекционным преимуществом особей и групп организмов со средней нормой реакции в малоизменчивых условиях существования, что приводит к увеличению их численности. С другой стороны, в каждом поколении происходит преимущественная элиминация представителей с заметными отклонениями от этой нормы (особей с большими или меньшими, размерами тела или отдельных его частей, светлой или темной окраской и т. д.) Стабилизирующий отбор проявляет, себя тогда, когда экологические условия становятся стойкими, когда устанавливаются биоценотические отношения и относительное равновесие между видом и внешней средой.

   Стабилизирующий отбор вырабатывает относительную стойкость организации вида и его генетической структуры, меньшую зависимость всех этапов индивидуального развития и жизнедеятельности особей от случайных изменений условий внешней среды и малых мутаций, прогрессивное развитие и усовершенствование механизмов, регулирующих онтогенез.