Экологическое значение гидратуры

Экологическое значение гидратуры.

ГИДРАТУРА — величина, определяющая степень насыщенности водой растительных клеток, организма, протоплазмы.

Растение в ходе эволюции должно приспособиться к тем  условиям водоснабжения, которые характерны для данного местообитания. Приспособления у растений тем сложнее, чем больше дефицит влаги. Для построения тела растению требуется гораздо меньше воды, чем оно прогоняет сквозь себя благодаря транспирационному потоку. Основная роль воды — это поддерживать цитоплазму в определенном состоянии гидратуры, обводненности. Понятие о гидратуре как о термодинамическом состоянии воды в клетке было введено Г. Вальтером (Walter, 1931). Если вода совершенно свободна (например вода в воздухе, насыщенном водяным паром, или дистиллированная вода), то гидратура наиболее высока (до 100%). Гидратура снижается при понижении степени насыщения воздуха парами воды или при повышении концентрации осмотически активных веществ в растворе (в клеточном соке).

Водоснабжение низших растений в физиологическом и  эволюционно-морфологическом плане  осталось на довольно низкой ступени. Гидратура их клеток практически не отличается от гидратуры внешней среды и целиком зависит от изменчивой влажности этой среды (рис. 34). Такие растения принято называть пойкило-гидрическими (сменноувлажняющимися).

Наземные  растения, особенно покрытосеменные, в  процессе эволюции выработали способность  активно поддерживать высокое значение гидратуры, обводненности цитоплазмы своих клеток даже в условиях сухого воздушного окружения, т. е. в условиях низкой гидратуры местообитаний суши, и поэтому они являются победителями. У высших растений, особенно у цветковых, мерой гидратуры их цитоплазмы служит осмотическое давление клеточного сока, которое активно регулирует соотношение гидратуры цитоплазмы с гидратурой внешней среды. Поэтому их принято называть гомойогидрическими (самостоятельно увлажняющимися). Гидрату-ра цитоплазмы таких растений зависит от степени ее обводнения, т. е. она равна гидратуре клеточного сока вакуоли.

Но нельзя забывать, что при значительной сухости  атмосферы растение все время  теряет воду, и в первую очередь  через транспирацию, пополняя недостаток воды из почвы. Особенно велики эти  потери днем, когда идет фотосинтез, поэтому водный режим растения нельзя понять в отрыве от фотосинтеза. Эти  процессы тесно связаны, поскольку  прекращение транспирации при закрывании устьиц ведет к одновременному прекращению  фотосинтеза. Приспособления растений к затрудненному водоснабжению эффективны только в том случае, если их гидратура поддерживается в определенных пределах, да к тому же растения производят больше веществ, чем тратят на дыхание. Границы гидратуры, очевидно, определяются оптимальным (типичным для вида) и максимальным значениями осмотического давления клеточного сока, которые обусловливают соответствующие значения сосущей силы. Чем больше, шире, амплитуда между оптимальным и максимальным значениями осмотического давления (сосущей силой), тем больше приспособительных возможностей имеет растение.

Но не меньшее значение имеет и устойчивость осмотического  давления, т. е. способность растения в данных условиях местообитания  как можно дольше поддерживать свою гидратуру на определенном уровне. А это может происходить несколькими путями: или путем образования такой корневой системы, которая достигает увлажненных горизонтов почвы, или путем ограничения расходов воды на транспирацию, или путем запасания воды в тканях растения, как это происходит у кактусов и вообще у суккулентов. Поэтому те виды, которые имеют очень небольшую амплитуду, диапазон, между оптимальным и максимальным осмотическим давлением, называют стеногидринескими. Если же у данного вида диапазон между оптимальным и максимальным осмотическим давлением велик, то такой вид будет называться эвригидрическим. Виды, имеющие большие возможности поддерживать свое осмотическое давление (сосущую силу) на определенном уровне, иначе говоря, растения с более или менее постоянным осмотическим давлением, называются гидростабильными (изогидричеокими), а виды с малыми возможностями поддерживать осмотическое давление на определенном уровне, растения с меняющимся осмотическим давлением, называют гидролабильными (анизогидрическими). Гидролабильные виды обычно в то же время и эвригидрнческие. Указанные системы водного баланса установлены Штокером (Stocker, 1956).

Таким образом, наиболее засухоустойчивыми будут эвригидрические гидролабильные виды — виды с широким диапазоном осмотического давления и с высокой приспособленностью к колебаниям гидратуры. Засухоустойчивыми могут быть и стеногидрические виды — растения с узким диапазоном между оптимальным и максимальным значениями осмотического давления, но в этом случае они должны быть и гидростабильными (сюда относится большинство суккулентов). Гидростабильны многие деревья, злаки, а также теневые растении. Мы не будем говорит о пойкилогидрических растениях (в основном низших), водный режим которых пассивно зависит от внешних условий и их гидратура мало отличима от гидратуры местообитания. Некоторые переходы от пойкилогидричности к гомойогидрнчности наблюдаются у папоротникообразных. Их заростки обычно относятся к пойкилогидрической группе, они пассивно зависят от влажности внешней среды, а взрослые растения (спорофиты) перешли к восприятию воды корнями, т. е. они относятся к гомойогидрическим растениям. Из цветковых почти все, за редким исключением, являются типичными гомойгидрическими. Исключения представляют лишь некоторые геснериевые или эфемероиды пустынь (осока песчаная), они, по данным ряда исследователей, могут переживать засуху в латентном состоянии, полностью высыхать и снова оживать при увлажнении.