Характеристика та структура популяції

Вертикальна структура спостерігається  в багатовікових лісонасадженнях, де різновидові рослини розміщені  ярусами. Перший ярус утворюють популяції  дерев-едифікаторів, у другому дерев-едифікаторів, інші – в третьому і четвертому ярусах. Чагарники утворюють відповідно чагарниковий, а трави – нижній трав'яний ярус.

Повнота використання ресурсів території  залежить від чисельності популяції  та просторового розміщення її особин. Існує три типи розподілу особин на території популяції (за Швердтфегером): рівномірний, нерівномірний і випадковий.

Рівномірний розподіл спостерігається там, де між особинами існує сильна конкуренція або антагонізм, які сприяють їхньому рівномірному розселенню на території популяції. Прикладом можуть бути чисті зарості очерету, осоки, букові чи соснові ліси в сприятливих для них умовах.

Нерівномірний тип  розподілу найбільш поширений в природі. Він зумовлений неоднорідністю простору популяції та біологічними особливостями виду, зокрема, намаганням до утворення груп і скупчень особин. Цей процес названий агрегуванням за принципом Оллі.

Ступінь агрегації, що спостерігається  в популяції, залежить від характеру  місцезростання (однорідне чи неоднорідне), від погоди, особливостей розмноження  видута інших факторів. Агрегація може посилювати конкуренцію за корм, життєвий простір, але вона допомагає виживанню груп. Так, група рослин здатна краще протистояти вітру, ефективніше витрачати воду шляхом транспірації. Однак, це підвищує ефект конкуренції за площу мінерального живлення та світло.

Позитивне значення агрегації для  виживання найбільше виражено у  тварин, що доведено експериментальне екологом Оллі. Він виявив, що риби в  групі можуть витримувати більшу дозу отруйних речовин у воді, оскільки нейтралізації отрути сприяло  виділення ними слизу та інших речовин. Позитивним є вплив групування особин на виживання бджіл завдяки виділенню тепла кожною з них. Оллі підкреслює, що така протоко операція, що має місце навіть в примітивних групах організмів, є початком спільної організації. Найбільше такі форми виражені у комах (бджіл, термітів, мурах), в яких навіть спостерігається спеціалізація праці між певними особинами.

Гуртова агрегація є активною на противагу пасивній, що є реакцією на певний фактор середовища. Вищим  проявом її є групова ієрархія, за якою особини зв'язані між собою зв'язками "домінування-підлеглості".

Ступінь агрегації, як і загальна щільність, що визначає оптимальний ріст і виживання популяції, змінюється залежно від виду організмів і умов середовища. Відсутність агрегації (як "недонаселеність") і перенаселеність можуть мати лімітуючий вплив. В цьому полягає суть принципу Оллі.

Агрегування особин у популяції  виникає через такі причини:

• внаслідок конкретних особливостей умов місцепроживання;
• під впливом регулярних періодичних добових і сезонних кліматичних змін;
• у зв'язку з необхідністю групування для процесу розмноження;
• внаслідок етологічної поведінки та соціального прагнення у вищих тварин;
• у зв'язку з організацією захисту та добування їжі.

Цей тип розподілу спостерігається у граків, які оселяються колоніями в парках, гаях, де легше добути корм, та у багатьох інших видів тварин (чайок, ворон та інших).

Ступінь агрегації (як і щільності) залежить від виду організмів і умов середовища. Лімітуючими факторами  агрегації може бути низька щільність та перенаселеність.

Випадковий тип  розподілу в природі зустрічається рідко, коли середовище дуже однорідне і організми не намагаються об'єднатися в групи. Такими є розміщення нірок павуків-каракуртів на луках, личинок одноденок у воді струмка.

У кожному конкретному випадку  тип розподілу особин в зайнятому  просторі є пристосувальним. Він  може змінюватись нарізних етапах життя  і в різних умовах.

На розміщення рослин впливає спосіб розповсюдження плодів і насіння. У  випадку вегетативного розмноження та при осипанні і проростанні насіння поблизу материнської рослини спостерігається нерівномірний розподіл.

Рослини в ценопопуляції найчастіше розподілені дуже нерівномірно, створюючи  так звані мікроценопопуляції, субпопуляції або ценопопуляційні локуси. Ці скупчення відрізняються за кількістю особин, щільністю їх розміщення та віковою структурою. Це можна бачити на прикладі багаторічних посівів рослин, у складі яких біля середньовікових рослин, що плодоносять, часто виникають скупчення із проростків ювенільних рослин. Відповідно змінюється просторова структура певного виду рослини, щоб краще використати світло і площу мінерального живлення.

У тварин агрегованість виникає  при гуртовому способі життя (сім'ями, стадами, табунами, колоніями), при концентраціях їх для зимівлі, для розмноження, добування їжі, міграції, захисту.

Протилежним до агрегації явищем, яке спостерігається в природі, є ізоляція. Вона виникає внаслідок  антагонізму та конкуренції за корм при його нестачі. У нижчих рослин і тварин причиною ізоляції є хімічні впливи (алелопатія). Просторове роз'єднання вищих тварин є результатом складної поведінки, керованої нервовою системою. Ізоляція зменшує конкуренцію, запобігає перенаселенню і виснаженню кормових ресурсів (у тварин), запасів води, поживних речовин і світла (у рослин).

Шляхом характеру розміщення особин популяція вирішує можливість розширення за рахунок розселення своїх особин на території, а також заселення нових територій, які до того не були зайняті, тобто шляхом інвазії. В основі розселення лежить здатність рослин і тварин приживатись і давати потомство в нових для них природних біогенезах. Такий процес називають натуралізацією. Розселення у природі здійснюється шляхом активного або пасивного віддалення одних особин від інших.

Вселення нових особин у популяцію  та виселення своїх членів у Інші популяції є закономірним процесом, який сприяє розширенню ареалу виду. Процес поповнення сусідніх популяцій або заселення нових, ще не зайнятих територій, називають дисперсією популяції.

Кожен вид характеризується своїм  темпом дисперсії. Так, у зайців-біляків  місця народження регулярно залишає  близько 1% молодняку, а в популяціях великої синиці лише третина молодих  лишається на території гніздування.

У птахів і ссавців розселення здійснюється за рахунок молодняку. Сидячі тварини розселюються за допомогою плаваючих личинок.

Рослини поширюються рознесенням  насіння і спор вітром, тваринами, людиною.

Розселювальна дисперсія забезпечує зв'язок між популяціями. Вона є інтенсивнішою. коли чисельність і щільність високі. У період спаду чисельності популяції посилюється процес вселення нових поселенців.

Розселювальні міграції, як зазначає М. П. Наумов, підвищують стійкість виду і його адаптивну здатність. Проникнення особин популяції на нові, незайняті видом території, заселення і утворення нових популяцій називають інвазією.

Швидкість оволодіння новим середовищем  має важливе значення для подальшого успішного розвитку популяції.

Вивчення способів розселення організмів різних видів заслуговує на особливу увагу, оскільки воно, у випадку розселення шкідників або паразитів, може завдавати великої шкоди або викликати епізоотії та епідемії інфекційних захворювань.

Людина теж здійснює активне  і пасивне занесення рослин чи тварин із різних кліматичних зон  у нові регіони з іншими умовами середовища. Таке необґрунтоване переселення може бути причиною витіснення аборигенних видів і руйнування природних екосистем.

Осілі і кочові тварини

За типом використання простору рухливі тварини поділяються  на дві основні групи: осілі і кочові.

Осілі тварини протягом усього або більшої частини життя використовують досить обмежену ділянку середовища. Такі тварини відзначаються "почуттям дому", яке в екології називають "хомінг" (від англ. хоме - дім). Це почуття властиве лелекам, шпакам, голубам, які з року в рік повертаються до своїх гнізд. Цю властивість у голубів в давнину використовували для перенесення пошти.

Перевага осілого способу життя  в тому, що на знайомій території  тварини добре орієнтуються, легше  знаходять їжу, сховище, повніше її освоюють і оптимальніше використовують. Спостереження показали, що на чужій території тварини змінюють свою поведінку, невпевнені, метушливі, частіше гинуть.

Однак осілий спосіб життя приховує загрозу швидкого виснаження ресурсів. Для осілих тварин характерна розмежованість місць проживання, розподіл території і запасів корму.

В умовах територіальної відокремленості  членів популяції між ними підтримується  зв'язок за допомогою системи різних сигналів та безпосереднього контакту. За такої системи розміщення пряма агресія трапляється рідко, тварини уникають конфліктів. У поведінці тварин на своїй території переважає рефлекс активної оборони, а на чужій - орієнтувальний.

Закріплення території за собою  досягається шляхом оборони зайнятої ділянки особливою ритуальною поведінкою, системою спеціальних сигналів і міток: у птахів - сигналізація звуками; ссавці часто лишають запахові мітки. Наприклад, у серн пахучий секрет виділяється позаду рогів; собачі, котячі, лемури мітять територію сечею. Для цього лемури втирають її долонями у підошви ніг.

Для кращого використання кормових ресурсів території осілі тварини  створюють систему запасів, будують  додаткові гнізда, нори. Так, у білок  є основне гніздо, де виводяться малята, і кілька додаткових для  перебування в час небезпеки. Крім цього, білки створюють комори, в яких зберігають запаси горіхів, грибів, насіння. Вироблена територіальна поведінка тварин, у тому числі сигнали про зайнятість території, закріплюється і передається нащадкам.

В осілих видів тварин можна виділити чотири основні типи просторової структури: дифузний, мозаїчний, пульсуючий, циклічний.

При дифузному типі тварини розподіленні дифузно, розсіяно, не утворюють відособлених поселень. Такий розподіл осілих тварин можливий за умови рівномірного розміщення на території кормів, місць, придатних для розмноження та сховищ. Так розподіляються дрібні ссавці на відкритих просторах сухих степів і напівпустель.

Мозаїчний тип розміщення осілих тварин виникає у випадку, коли придатні для заселення місця розподіленні на території дуже нерівномірно. Наприклад зелені оазиси в сухих степах, напівпустелях є місцями поселення деяких видів тварин. Наприклад звичайний хом'як у напівпустелі водиться лише в очеретяному поясі озер та поблизу них.

Пульсуючий тип  просторової структури властивий популяції тварин, чисельність яких час від часу різко змінюється. У роки низької чисельності вони розміщуються окремими поселеннями, а в роки інтенсивного росту чисельності займають всю придатну територію.

Отже, мозаїчний тип розселення таких видів тварин змінюється дифузним. У період небезпечного падіння чисельності тварини розміщуються на найсприятливіших ділянках, де можна знайти корм і захист пережити несприятливі часи.

Циклічний тип освоєння території осілими тваринами дуже нагадує спосіб використання життєвого простору кочовими тваринами, оскільки характеризується поперемінне використанням окремих ділянок протягом року. Циклічний або перелоговий тип освоєння території дає можливість щорічному відновленню запасів і створенню умов для існування наступних поколінь.

Кочовий спосіб життя пов'язаний із міграцією тварин, їх постійним або періодичним пересуванням в межах своєї та чужих територій у пошуках корму. Тому тварини-кочівники не залежать від наявних запасів корму на конкретній території. Це надає деякі переваги кочовому способу життя. Однак постійні пересування поодиноких особин створюють загрозу загибелі їх від хижаків. Тому кочують тварини групами (стадами, зграями, табунами). Тривалість і віддаль міграцій залежить від достатку кормів і чисельності групи. Чим більша кочівна група, тим довшим буде її міграційний шлях, оскільки швидше витрачаються корми, що є на цій території. Такою є поведінка риб підчас нересту (вугор, норвезький оселедець), деяких видів перелітних птахів (лелеки, журавлі). Табуни зебр у Серенгетті кочують в сухий сезон на ділянці 400-600 кв. км, а у вологий період, коли більше кормів, кочівна площа скорочується до 300-400 кв. км.

Регулярне пересування тварин по території  відбувається протягом періоду, достатнього для відновлення травостою пасовищ. Отже, при кочовому способі життя тварини здійснюють більш-менш закономірні циклічні переміщення по великій території, з повторним використанням одних і тих ділянок через певний проміжок часу, щоб дати можливість відновитися кормовій базі.

Необхідно відмітити, що у кочівних видів можливий тимчасовий перехід  до осілого способу життя. Наприклад, північні олень

Просторова структура популяцій  дуже динамічна, але діапазон змін і  загальний тип використання території  визначаються біологічними особливостями виду, системою взаємних стосунків між особинами всередині групи.

 

3. Етологічна структура популяції

Вивчення способу життя, повадок  різних тварин складне і захоплююче. Знання особливостей індивідуальної та групової поведінки тварин різних видів у природних умовах та свійських тварин у тваринницьких господарствах є дуже важливими і необхідними.

Етологічна структура популяції  формується на основі стосунків між  особинами популяції.