Генетический процесс в популяции

СОДЕРЖАНИЕ.

 

Введение                                                                                                   2

Популяция в аспекте микросистематики и экологии                           4

Понятие популяции и ее структура                                                        5

Гены в популяциях                                                                                  6

Поколения в популяциях                                                                        9

Как изменяются популяции                                                                   10

Как происходит изоляция генетических пулов                                   11

Происхождение новых разновидностей                                               12

Происхождение новых сортов, пород и видов                                    13

Особенности генетического  анализа на популяционном уровне    16

Нахождение генотипических и аллельных частот                            18

Закон Харди-Вейнберга                                                                       20

Применение закона Харди-Вейнберга                                               23

Заключение                                                                                           24

Список литературы                                                                              26

 

 

 

 

 

 

 

 

1

ВВЕДЕНИЕ

Со второй половины 20-х  годов XX века противостояние генетиков  и эволюционистов классической дарвиновской школы стали осознавать как не имеющее смысла, этому способствовали крупные достижения в самой генетике - разработка основ хромосомной теории наследственности, зарождение генетики популяции, развитие мутационной теории, а также успех экологии, динамики развития и ряда других областей биологии. Принципиальное значение имела работа С. С. Четверикова о некоторых моментах эволюционного процесса "с точки зрения современной генетики" (1926). В ней была дана единая концепция эволюционного процесса на основе мендилирования мутирования и отбора.

Четвериков разъяснял, что  свободное скрещивание (панмиксия*) в популяции служит механизмом стабилизации в ней частоты генотипических классов гомозигот и гетерозигот. Математически это было показано еще в 1908 г. английским математиком Г. Харди и немецким врачом В. Вейнбергом (закон Харди-Вейнберга), но не нашло должного понимания среди эволюционистов. Установление такого равновесного соотношения частот генотипов должно иметь следствием накопление огромного фонда скрытых мутаций. Вид, как губка, впитывает в себя гетерозиготные геновариации, сам оставаясь при этом внешне (фенотипически) однородным, писал Четвериков (1968). Тем самым снималось одно из существенных возражений в отношении дарвинизма - тезис о нехватке материала для действия отбора.

С. С. Четвериков обратил  внимание на значение колебаний численности  популяций и на возникновение  между ними изолирующих барьеров как на важные факторы эволюции, он особо подчеркивал активную роль отбора. Работа Четверикова, помимо постановки принципиальных вопросов теории, содержала, по существу, программы исследований в области экспериментальной генетики популяций. Центральное место в ней было отведено оценке генетической гетерогенности природных популяций. Уже в следующем, 1927 году, первые результаты такого анализа популяций Drosophila melanogaster Северного Кавказа были доложены Четвериковым на международном генетическом конгрессе в Берлине. Они ярко продемонстрировали насыщенность популяции скрытыми рецессивными мутациями.

2

В это же время трое ученых - Р. Фишер, Дж. Холдейн в Англии и С. Райт в США - осуществляли разработку теории генных частот и их динамики в популяциях под действием эволюционных факторов отбора, мутационного давления, а также стохастических (случайных) процессов. Свои фундаментальные труды они опубликовали в начале 30-х годов.

Выдающуюся роль в развитии эволюционной теории, биогеографии, теории селекции и популяционной генетики сыграли исследования школы Н. И. Вавилова. Вавилову принадлежат крупнейшие общебиологические и эволюционно-генетические обобщения: закон гомологических рядов  в наследственной изменчивости, учение о центрах происхождения культурных растений, учение о линнеевском* виде как системе.

Эволюционно-генетические идеи отечественных школ были интродуцированы в европейскую генетику Н. В. Тимофеевым-Ресовским и в американскую - Ф. Г. Добржанским. Школа Добржанского уже в 40-х годах заняла лидирующее место в генетике популяции.

С момента возникновения  и по сегодняшний день перед экспериментальной  генетикой популяций стояли четыре главные задачи:

1. Оценка генетического  разнообразия в популяциях и  выяснение механизмов его поддержания. 

2. Раскрытие генетических  последствий отбора и других  факторов микроэволюции.

3. Установление источников  генетической изменчивости в  популяциях.

4. Изучение системы вида  и начальных этапов процесса  видообразования. 

Генетика популяций - одна из самых материализированных областей генетики. Возможности модулирования разнообразных популяционно-генетических ситуаций резко возросли благодаря машинному моделированию, широкому использованию ЭВМ и компьютеров.

 

 

 

 

3

ПОПУЛЯЦИЯ В АСПЕКТЕ МИКРОСИСТЕМАТИКИ И  ЭКОЛОГИИ

Популяционно-видовой уровень  организации живого выступает как  арена микроэволюционных процессов, под их воздействием происходит формирование новых видов. Вид есть качественная ступень эволюции. Вид дифференцирован  на подсистемы и обладает относительной целостностью и замкнутостью. Целостность вида обуславливается генетическим сходством составляющих его частей (популяций, подвидов), имеющих общее происхождение и обменивающихся генетической информацией. Как бы ни были разобщены популяции и подвиды, "поток генов" между ними не прекращается и происходит с большей или меньшей интенсивностью на протяжении сотен и тысяч поколений. Возникающая в какой-либо части ареала адаптивно ценная мутация может стать со временем достоянием всего вида. Для диагностики видов систематики используют многие методы: морфологический, физико-биохимический, экологический, географический, генетический.

Относительная замкнутость  вида достигается посредством изолирующих  барьеров - пространственных, экологических, репродуктивных. Благодаря этим барьерам вид существует как генетически  обособленная система и имеет  свою неповторимую эволюционную судьбу.

Биологическая концепция  вида, выработанная на базе систематической  теории эволюции, рассматривает вид  как изолированную группу популяций, внутри которых возможно свободное  скрещивание особей. Однако такой  подход вполне применим к аллогамным перекрестно размножающимся организмам. Он не может быть распространен на агамные аномикрические формы, т. е. на огромное множество прокариот, низших и высших эукариот, не имеющих или вторично утративших половой процесс. Поэтому в эволюцицонной теории на современном ее этапе даются определения вида, которые носят более универсальный характер. По А. Л. Тахогаджану, "вид - это основная категория таксономической иерархии и одна из самых фундаментальных категорий биологии". Его можно определить как обособившуюся в процессе эволюции систему кланов или популяций, объединенную общими признаками (морфологическими, экологическими, биохимическими, генетическими, цитологическими и др.), общим происхождением и общим географическим ареалом и достаточно четко отделенную от близких видов как совокупностью своих признаков, так и различными (у разных видов разными) изолирующими барьерами.

4

ПОНЯТИЕ ПОПУЛЯЦИИ И ЕЕ СТРУКТУРА

"Популяция - это минимальная  самовоспроизводящая группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное экологическое пространство... Популяция - это всегда достаточно многочисленная группа особей, на протяжении большого числа поколений в высокой степени изолированная от других аналогичных групп особей" (А. В. Яблоков, 1987).

Данное определение выражает современное представление о  популяции как об элементарной эволюционной единице. На роль такой единицы не могут претендовать временно существующие (на протяжении нескольких поколений) группировки особей какого-либо вида, даже весьма многочисленные. В этом качестве могут выступать только устойчивые во времени и пространстве обособленные природные образования, имеющие собственную эволюционную судьбу. Под гиперпространством, формируемым  популяцией, подразумевается часть  видовой экологической ниши. Экологическую  нишу рассматривают как среду  с полным диапазоном условий, необходимых  для воспроизведения вида.

В более сжатой форме популяцию  можно определить как изолированную  совокупность особей данного вида, характеризирующихся общностью происхождения, местообитания и образующих целостную генетическую систему.

Популяция имеет, как правило, высокодифферентивную структуру, которая выражается в существовании физиологически и морфологически различающихся групп особей с присущими им функциями. Дифферентация популяционной структуры базируется на генетической основе и направлена на максимально эффективное использование ресурсов среды. Она включена в механизм таких важных популяционных параметров, как численность и плотность. Структура популяции определяется ее отдельными членами и тем, как они распределены в пространстве. Популяция имеет границу, за которую ее члены не выходят, так же как клетка имеет мембрану, которая удерживает ее молекулы.

Функции популяции сходны с функциями других биологических  единиц: популяция может расти, развиваться  и поддерживать свое существование  в изменяющихся условиях среды. Популяция  осуществляет свои функции,

5

например, благодаря непрерывному процессу прибавления и убавления  индивидуумов. Этот процесс обновления и замещения индивидуумов не изменяет популяцию как целое. Популяция, несмотря на все эти изменения  индивидуумов, сохраняется как уникальная единица, так же как клетка или  организм сохраняет свою индивидуальность, в то время как их части постоянно  подвергаются изменениям.

Популяция регулирует свою численность и приспосабливается  в некоторых пределах к изменяющимся условиям среды путем обновления и замещения индивидуумов. Индивидуумы  появляются в популяции благодаря  рождению и иммиграции. Индивидуумы  исчезают из популяции из-за смерти и эмиграции.

Если условия существования  популяции являются стабильными, то влияние факторов, способствующих увеличению и уменьшению популяции, может быть сбалансировано. При этом численность  популяции поддерживается на некотором  уровне, обеспечивающем выживание этой группы в данных условиях среды. Однако, если условия среды изменяются, эти две противоположно действующие группы факторов должны так регулировать размеры популяции, чтобы обеспечить выживание в изменившихся условиях. Это указывает на то, что популяция рассматривается как биологическая единица.

 

ГЕНЫ  В ПОПУЛЯЦИЯХ

Насколько часто встречаются  в популяции определенные гены? На этот вопрос генетические исследования обычного типа ответить не могут. Проблемами такого рода занимаются ученые, работающие в одной из специальных областей генетики, называемой популяционной  генетикой. Биолог, которого интересует генетика популяций, уже рассматривает  не только гены отдельных индивидуумов и семей, он пытается изучить гены всей популяции в целом.

Работать с целой популяцией трудно. Ясно, что человеческая популяция, например, представляет собой очень  сложную группу индивидуумов. В ней  присутствуют индивидуумы всех возрастов. Одни из них женаты, другие нет. Одни пары имеют большие семьи, у других детей нет вообще.

Для того, чтобы работать с генами популяций, генетику приходится делать

6

некоторые допущения. Он понимает, что сделанные им допущения не вполне точны. Однако, исходя из прошлого опыта, он знает, что заключения, сделанные  им на основании этих допущений, будут  достаточно верно отражать истинную ситуацию.

Генетика полагает, что  гены всех членов популяции, способных  к размножению, составляют большую  группу, называемую генетическим пулом. В действительности существует два  пула: один из них составляют гены мужских  половых клеток, другой - женских  половых клеток. Все эти гены могут  объединиться в новом индивидууме  в результате процесса оплодотворения. Конечно, нельзя утверждать, что какие-то определенные гены объединяются с какими-то другими определенными генами: просто существует некоторая вероятность  такого объединения.

Когда мальчики и девочки  учатся в школе, они не знают, на ком  они в дальнейшем женятся или  за кого выйдут замуж. Они не знают, с какими генами могут соединиться  их собственные гены. Такая высокая  степень неопределенности приводит к тому, что соединение большинства  генов в популяции происходит, в среднем, в высшей степени произвольно. А это означает, что соединение одной аллели какого-то гена с другой аллелью зависит главным образом  от частоты встречаемости этих двух в популяции. Чем больше в популяции  аллелей какого-то определенного  вида, тем больше вероятность генетического  объединения с этой аллелью.

В общем, генетики обнаруживают, что для большинства признаков  вероятность образования определенных видов пар в популяции удваивается. Эта вероятность должна зависеть главным образом от частоты признаков  в популяции. Цвет волос, например, так  же как и другие признаки, предопределен  генетически. Очевидно, что если на сто индивидуумов популяции имеется  один рыжеволосый, вероятность встречи  с ним весьма невелика.

Возьмем просто пример. Представим себе, что молодой человек собирается жениться. Если все девушки в этой группе, из которой он собирается выбрать  жену, - блондинки, то вероятность жениться на блондинке составляет для него 100%. Если половина девушек блондинки, а половина - брюнетки, то вероятность  жениться на блондинке составит 1/2. Конечно, вероятность в пользу блондинок  может увеличиться, если молодой  человек отдаст предпочтение блондинкам. Но ведь другой молодой человек может  отдать

7

предпочтение брюнеткам.

В военных лагерях автомашины и грузовики, используемые для различных  целей, объединяются в некоторый  пул. Парк имеет всевозможные виды автомашин, необходимых для перевозок. Выбор  машин, естественно, ограничен теми автомобилями, которые имеются в  автопарке и находятся в рабочем  состоянии.