Физиология растений

Однако за последние десятилетия из-за все более возрастающего сжигания человеком горючих ископаемых, а также из-за вырубки лесов и разложения гумуса содержание СО2 в атмосфере начало увеличиваться примерно на 0,23 в год. \то обстоятельство может иметь далеко идущие последствия в связи с тем, что концентрация СО2 оказывает влияние на тепловой режим Земли.

3.Парниковый эффект. Поверхность Земли получает теплоту главным образом от Солнца. Часть этой теплоты поступает обратно в космос в идее инфракрасных лучей. Диоксид углерода в атмосфере, а также вода поглощают инфракрасное излучение и таким образом сохраняют значительное количество теплоты на Земле (парниковый эффект). Микроорганизмы и растения в процессе дыхания или брожения поставляют 85% общего количества СО2, поступающего ежегодно в атмосферу, и вследствие этого оказывают влияние на тепловой режим нашей планеты.

Тенденция к повышению содержания СО2 в атмосфере из-за сжигания огромных количеств нефти, газа и из-за других причин, может способствовать увеличению средний температуры на поверхности Земли, что приведет к ускорению таяния ледников в горах и на полюсах и затоплению прибрежных зон. Возможно, однако, что повышение концентрации СО2 будет способствовать усилению фотосинтеза растений, что устранит избыточное накопление диоксида углерода. Известно, что усиление концентрации СО2 в биосфере выступает как элемент обратной связи.

4.Накопление кислорода в атмосфере. Первоначально в атмосфере Земли О2 присутствовал в следовых количествах. В настоящее время он составляет 21% по объему воздуха. Появление и накопление О2 в атмосфере связано с жизнедеятельностью зеленых растений. Ежегодно в ходе фотосинтеза кислород поступает в атмосферу в количестве 70-120 млрд. т. Этот кислород необходим для дыхания всех гетеротрофов – бактерий, грибов, животных и человека, а также зеленых растений в ночное время.

5.Озоновый экран. Еще одно важнейшее следствие выделения растениями кислорода – образование озонового экрана в верхних слоях атмосферы на высоте около 25 км. Озон образуется в результате фотодиссоциации молекул О2 по действием солнечной радиации. Озон задерживает большую часть ультрафиолетовых лучей, губительно действующих на все живое. Возможность частичного разрушение озонового экрана из-за загрязнения атмосферы промышленными и другими отходами – серьезная проблема охраны биосферы.

2. С 3 - путь фотосинтеза (цикл Кальвина).

              Восстановительный пентозофосфатный цикл, цикл Кальвина — серия биохимических реакций, осуществляемая при фотосинтезе растениями (в строме хлоропластов), цианобактериями, прохлорофитами и пурпурными бактериями, а также многими бактериями-хемосинтетиками, является наиболее распространённым из механизмов автотрофной фиксации CO2.

Стадии цикла:

В цикл вовлекаются АТФ и НАДФ·Н, образованные в ЭТЦ фотосинтеза, углекислый газ и вода; основным продуктом являеся глицеральдегид-3-фосфат. Поскольку АТФ и НАДФ·Н могут образовываться в разных метаболических путях, цикл не следует рассматривать строго привязанным к световой фазе фотосинтеза.

Общий баланс реакций цикла можно представить уравнением:

3 CO2 + 6 НАДФ·Н + 5 H2O + 9 АТФ → C3H5O3-PO3 + 3 H+ + 6 НАДФ+ + 9 АДФ + 8 Фн

Две молекулы глицеральдегид-3-фосфата используются для синтеза глюкозы.

Цикл состоит из трёх стадий: на первой под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа происходит присоединение CO2 к рибулозо-1,5-дифосфату и расщепление полученной гексозы на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). На второй 3-ФГК восстанавливается до глицеральдегид-3-фосфата (фосфоглицеральдегида, ФГА), часть молекул которого выходит из цикла для синтеза глюкозы, а другая часть используется в третьей стадии для регенерации рибулозо-1,5-дифосфата.

Карбоксилирование. Карбоксилирование рибулозо-1,5-бисфосфата (5-углеродное соединение) осуществляется рубиско в несколько стадий. На первой кетонная группа рибулозы восстанавливается до спиртовой, между 2 и 3 атомами углерода устанавливается двойная связь. Полученное соединение нестабильно и именно оно карбоксилируется с образованием 2-карбокси-3-кето-D-арабитол-1,5-бисфосфата. Его структурный аналог 2-карбокси-D-арабитол-1,5-бисфосфат ингибирует весь процесс. Новое, уже 6-углеродное соединение, также нестабильно и распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-фосфоглицерат, 3-ФГА).

Восстановление. Восстановление 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГА) происходит в две реакции. Сначала каждая 3-ФГА с помощью 3-фосфоглицераткиназы и с затратой одной АТФ фосфорилируется, образуя 1,3-бисфосфоглицериновая кислота (глицерат-1,3-бисфосфат). Затем под действием глицеральдегид-1,3-фосфатдегидрогеназы бисфосфоглицериновая кислота восстанавливается НАД(Ф)·H (у растений и цианобактерий; у пурпурных и зелёных бактерий восстановителем является НАД·H) параллельно с отщеплением одного остатка фосфорной кислоты. Образуется глицеральдегид-3-фосфат (фосфоглицеральдегид, ФГА, триозофосфат). Обе реакции обратимы.

Регенерация. На последней стадии 5 молекул глицеральдегид-3-фосфатов превращаются в три молекулы рибулозо-1,5-бисфосфата. Вначале под действием трифосфат-изомеразы глицеральдегид-3-фосфат изомеризуется в дигидроксиацетон-фосфат. Фруктозабисфосфат-альдолаза объединяет их в фруктозо-6-фосфат с отщеплением остатка фосфорной кислоты. Затем следует ряд реакций перестройки углеродных скелетов и образуется рибулозо-5-фосфат. Он фосфорилируется фосфорибулокиназой и рибулозо-1,5-бисфосфат регенерируется.

Раздел 4. Дыхание

1.      Дыхание как необходимое условие существования организма. Суть и физиологическое значение процесса дыхания.

              Дыхание — основная форма диссимиляции у человека, животных, растений и многих микроорганизмов. При дыхании богатые химической энергией вещества, принадлежащие организму, окисляются до бедных энергией конечных продуктов (диоксида углерода и воды), используя для этого молекулярный кислород.

              Под внешним дыханием понимают газообмен между организмом и окружающей средой, включающий поглощение кислорода и выделение углекислого газа, а также транспорт этих газов внутри организма.

Клеточное дыхание включает биохимические процессы транспортировки белков через клеточные мембраны; а также собственно окисление в митохондриях, приводящее к преобразованию химической энергии пищи.

              У организмов, имеющих большие площади поверхности, контактирующие с внешней средой, дыхание может происходить за счёт диффузии газов непосредственно к клеткам через поры (например, в листьях растений, у полостных животных). При небольшой относительной площади поверхности транспорт газов осуществляется за счёт циркуляции крови (у позвоночных и др.) либо в трахеях (у насекомых).

              У растений дыхание происходит преимущественно ночью. Днём растения в основном освобождают кислород из связанного состояния, в процессе фотосинтеза.Также дыхание происходит через устьица, чечевички, трещины в коре(у деревьев).

              Дыхание растений необходимо всем высшим и большинству низших растений для их полноценной жизнедеятельности необходимо дыхание, т.е. воздух которым можно дышать или строго определенная газовая среда, которая в открытом грунте может изменяться в зависимости от рельефа участка, типа защитных полос, свойств почвы и т. д. В закрытом грунте существующую газовую среду для дыхания растений можно регулировать проветриванием, подкормками углекислым газом.

              Из воздуха растения поглощают углекислый газ и кислород в процессах ассимиляции и дыхания, интенсивность которых зависит от освещенности, влажности, температуры и снабжения растений питательными веществами.

Интенсивность дыхания растений, в разные периоды их развития неодинакова. Особенно энергично дышат прорастающие семена. С ускорением роста возрастает интенсивность дыхания, поэтому молодые растения дышат активнее, чем взрослые. Зимой у растений этот процесс снижается до минимального уровня.

              Дышат все органы растения, в том числе и корни. Вот почему необходимо постоянно поддерживать почву в рыхлом состоянии. Кроме того, в хорошо обработанной почве лучше протекает жизнедеятельность полезных микроорганизмов, обеспечивающих минерализацию растительных остатков и других органических веществ.

              Иногда складываются неблагоприятные условия для дыхания растений, в результате наступает кислородное голодание, приводящее иногда к ослаблению, заболеванию и гибели растений. Подобные явления наблюдаются при длительном затоплении участков водой, образовании ледяной корки и т. п. В подобных случаях нужно быстрее отвести воду или разрушить ледяную корку.

              Дыхание сопровождается значительным выделением тепла. Особенно энергично выделяется тепло при дыхании грибов и бактерий. На этом свойстве основано использование навоза в парниках в качестве биотоплива. У некоторых растений в процессе дыхания температура повышается на несколько градусов относительно температуры окружающего воздуха. Поэтому необходимо постоянно обеспечивать растения свежим воздухом, богатым кислородом. Особенно это важно при прорастании семян, появлении всходов, укоренении черенков, во время цветения растений. Вот почему посевы семян, черенкование, пикировку сеянцев необходимо проводить в рыхлую, воздухопроницаемую землю; а также систематически рыхлить почву вокруг растений в открытом грунте и в горшках с комнатными растениями.

              Для жизнедеятельности растений необходим и углекислый газ, составляющий 0,03% общего объема воздуха. Из углекислого газа и воды в процессе фотосинтеза создается органическое вещество. Опыты показали, что при обогащении воздушной среды, окружающей растение, углекислым газом усиливается рост и возрастает продуктивность, а также повышается устойчивость растений к различным заболеваниям.

              Усилить углеродное питание растений можно, внося в почву углекислые удобрения в виде солей угольной кислоты, поливая водой, насыщенной углекислотой, а также используя неразложившиеся органические удобрения.

              Подкормка углекислым газом дает эффект только в солнечные дни, а оптимальной дозой является насыщение воздуха им до 0,3%. Отдельные культуры давали наибольший эффект и при меньшем насыщении воздуха углекислым газом. В то же время чрезмерное увеличение его концентрации (выше 3%) приводит к гибели растений.

2.      Ферменты дыхания.

              Одна из наиболее важных особенностей живых клеток - высокая скорость, с которой протекают в них химические реакции при температурах от 5 до 40°С. Эти же реакции в лабораторных условиях при тех же температурах если и происходят, то очень медленно. Например, древесина, уголь и другие виды топлива не загораются, пока их не нагреют до критической температуры, после чего они горят самопроизвольно. Даже глюкоза должна быть нагрета до высокой температуры, чтобы гореть (окисляться) на воздухе, а в живых клетках она легко окисляется при 5 - 10°С. Это происходит потому, что большинство химических реакций, даже приводящих к освобождению энергии, не идет самопроизвольно, для их начала требуется введение дополнительной порции энергии - энергии активации. Ферменты - это органические катализаторы, понижающие энергию активации до значения, при котором реакция может протекать при обычных температурах. Это достигается благодаря кратковременному связыванию молекул субстратов на поверхности молекул ферментов, что увеличивает вероятность протекания реакции. Большинство ферментов очень специфично и катализирует только одну реакцию или один тип реакции.

Раздел 5. Минеральное питание растений

1.      Особенности корневой системы как органа поглощения и превращения минеральных веществ.

              Корневая система растений поглощает из почвы как воду, так и питательные минеральные вещества. Оба эти процесса взаимосвязаны, но осуществляются на основе разных механизмов. Корни извлекают минеральные вещества из почвенного раствора и из почвенного поглощающего комплекса, с частицами которого зона поглощения корня тесно контактирует.

              Клеточные стенки принимают непосредственное участие как в поглощении веществ из почвы, так и в транспорте элементов минерального питания по тканям.

              Основной движущей силой поглотительной активности корней, как и вообще каждой клетки в отдельности, является работа ионных насосов, локализованных в мембранах. Радиальный транспорт минеральных веществ от поверхности корня к проводящей системе осуществляется в результате взаимодействия всех основных тканей зоны поглощения, причем каждая ткань выполняет определенные функции. Радиальный транспорт завершается загрузкой минеральных веществ и их органических производных в трахеиды и сосуды ксилемы.

              В другие части растения ксилемный сок перемещается за счет транспирации и корневого давления. Клетки, входящие в состав различных тканей и органов, в свою очередь поглощают и метаболизируют элементы минерального питания, доставляемые с ксилемным соком. Причем их поглотительная активность зависит от возраста и  функционального состояния.

              В целом процесс минерального питания растения – это сложная цепь биофизических, биохимических и физиологических процессов со своими обратными и прямыми связями  и системой регуляции.

2. Физиологические основы применения удобрений.

В естественных биоценозах поглощенные из почвы соединения частично возвращаются с опавшими листьями, ветками, хвоей. С убранным урожаем с/х растений поглощенные вещества из почвы устраняются. Величина выноса минеральных элементов зависит от вида растений и от урожайности, а у одной и той же культуры еще и от почвенно-климатических условий. Овощные культуры, картофель, многолетние травы выносят больше элементов питания, чем зерновые культуры.

Для предотвращения истощения почвы и получения высоких урожаев с/х культур необходимо внесение удобрений. Сопоставляя количество элементов в почве и растения с величиной урожая, Ю.Либих сформулировал закон минимума. Согласно этому закону величина урожая определяется прежде всего количеством в почве того элемента, который находится в относительном минимуме. Увеличение содержания этого элемента в почве за счет внесения удобрений будет приводить к возрастанию урожая пропорционально вносимым дозам до тех пор, пока в минимуме не окажется другой элемент.