Биология с основой экологии

2.3. Межклеточные соединения

При контакте клеток друг с другом их плазмалеммы  вступают во взаимодействия. При этом образуются особые объединяющие структуры  – межклеточные соединения. Они формируются при образовании многоклеточного организма во время эмбрионального развития и при образовании тканей. Межклеточные соединения подразделяются на простые и сложные. В простых соединениях плазмалеммы соседних клеток формируют выросты наподобие зубцов, так что зубец одной клетки внедряется между двумя зубцами другой (зубчатое соединение) или переплетающихся между собойинтердигитацией (пальцевидное соединение). Между плазмалеммами соседних клеток всегда сохраняется межклеточная щель шириной 15-20 нм.

Сложные соединения, в свою очередь, подразделяются на адгезионные, замыкающие и проводящие. К адгезионным соединениям относятся десмосома, полудесмосома и поясок сцепления (лентовидная десмосома). Десмосома состоит из двух электроноплотных половин, принадлежащих плазмалеммам соседних клеток, разделенных межклеточным пространством размерами около 25 нм, заполненнымтонкофибриллярным веществом гликопротеиновой природы. К обращенным к цитоплазме сторонам обеих пластинок десмосомы прикрепляются кератиновые тонофиламенты, напоминающие по форме головные шпильки. Помимо этого, через межклеточное пространство проходят межклеточные волокна, соединяющие обе пластинки.

Полудесмосома, образованная лишь одной пластинкой с входящими в нее тонофиламентами, прикрепляет клетку к базальной мембране. Поясок сцепления, или лентовидная десмосома, представляет собой «ленту», которая огибает всю поверхность клетки вблизи ее апикального отдела. Ширина межклеточного пространства, заполненного волокнистым веществом, не превышает 15-20 нм. Цитоплазматическая поверхность «ленты» уплотнена и укреплена сократительным пучком актиновым филаментов.

Плотные соединения, или запирающие зоны, проходят через апикальные поверхности клеток в виде поясков шириной 0,5-0,6 мкм. В плотных контактах между плазмалеммами соседних клеток практически нет межклеточного пространства и гликокаликса. Белковые молекулы обеих мембран контактируют между собой, поэтому через плотные контакты молекулы не проходят. На плазмалемме одной клетки имеется сеть гребешков, образованных цепочками белковых частиц эллиптической формы, расположенных во внутреннем монослое мембраны, которым на плазмалемме соседней клетки соответствуют углубления, бороздки.

К проводящим соединениям относят нексус, или  щелевидный контакт, и синапс. Через  них из одной клетки в другую проходят водорастворимые малые молекулы с молекулярной массой не более 1500Да. Такими контактами соединены очень многие клетки человека (и животных). В нексусе между плазмалеммами соседних клеток имеется пространство шириной 2-4 нм. Обе плазмалеммы соединены между собой коннексонами – полыми гексагональными белковыми структурами размерами около 9 нм, каждая из которых образована шестью белковыми субъединицами. Методом замораживания и скалывания показано, что на внутренней части мембраны имеются гексагональные частички размерами 8-9 нм, а на наружной – соответствующие им ямки. Щелевые контакты играют важную роль в осуществлении функции клеток, обладающих выраженной электрической активностью (например, кардиомициты). Синапсы играют важную роль в осуществлении функций нервной системы.

В физико-химическом отношении гиалоплазма (греч. «hyalos» - стекло) представляет собой коллоид, состоящий из воды, ионов, органических веществ (углеводы, липиды, белки), а также некоторых комплексных соединений (гликолипидов, гликопротеидов, липопротеинов). Многие протеины обладают ферментативной активностью. В гиалоплазме протекает ряд важнейших биохимических реакций (гликолиз – в филогенетическом отношении наиболее древний процесс выделения энергии из глюкозы с образованием двух молекул пировиноградной кислоты). Молекулы гиалоплазмы взаимодействуют между собой, но характер её пространственной организации пока недостаточно ясен. Поэтому можно говорить лишь в общих чертах, что гиалоплазма структурирована на молекулярном уровне.

Опорно-сократительная система клетки или цитоскелет. Цитоскелет Микротрабекулярная сеть К. Р. Портера.

Структура опорно-сократительной системы: микрофибриллы и микротрубочки.

Универсальность микротрубочкового аппарата.