Аэробное и анаэробное окисление микроорганизмов

5.Технологический  аспект.

В настоящее  время исследования по биодеградации  загрязнений учитываются при  разработке различных очистных сооружений. При этом используются разнообразные  технологические схемы биореакторов для очистки водоёмов, атмосферы, почв (Deriell et al.,1999).

Биореакторы - это  модели биологических систем. Изначально в них использовались естественно  сложившиеся консорциумы микроорганизмов, которые потребляли субстрат и выдавали продукт, без учёта видового состава  и взаимодействий между различными видами микроорганизмов внутри консорциума.

В некоторых  случаях процесс деградации происходит более эффективно, если вслед за анаэробной фазой следует анаэробная, в которой могут участвовать, к примеру, аэротолерантные микроорганизмы(O’Neill et al.,2000). В этой статье описан UASB(Upflow Anaerobic Sludge Blanket)—реактор, используемый для деградации азо-красителей. В  процессе культивирования и накопления определённых продуктов микроорганизмами изучаемого ила чередовались анаэробные и аэробные стадии (O’Neill et al.,2000).

В работах по изучению биодеградации аминобензойной или аминосалициловой кислот в биореакторах основным “рабочим элементом” являлся  мезофильный или термофильный ил очистных сооружений, адаптированный к определённому субстрату (Kalyuzhnyi et al.,1998).

В настоящее  время ведутся активные исследования в направлении изучения состава  различных синтрофных ассоциаций,деградирующих  конкретный субстраты, и увеличения эффективности процесса.

6.Заключение.

Аминоароматические  ксенобиотики—трудноразлагаемые макромолекулы, обладающие свойством накапливаться  в экологических нишах. О микробных  сообществах,их разрушающих,известно сравнитедьно немного, особенно о функциях компонентов, связи их между собой, таксономической принадлежности микроорганизмов. Анаэробные микроорганизмы являются первичными деструкторами гетероциклических  и ароматических соединений. Перерабатывая  сложные субстраты,они образуют продукты, потребляемые синтрофными  микроорганизмами. На конечных этапах деградации субстратов важную роль в  синтрофных консорциумах играют сульфатредукторы,метаногены и ацетогены.Они потребляют одно- и двухуглеродные субстраты и  водород,выделяя конечные продукты,таким  образом участвуя в возвращении  углерода и других компонентов аминоароматических субстратов в круговорот веществ  в биосфере. 
 
 
 

I  
Гликолиз (греч. glykys сладкий + lysis разрушение, распад)  
ферментативный процесс анаэробного негидролитического расщепления углеводов (главным образом глюкозы) в клетках человека и животных, сопровождающийся синтезом аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), основного аккумулятора химической энергии в клетке, и заканчивающийся образованием молочной кислоты (лактата). У растений и микроорганизмов процессами, аналогичными Г., являются различные виды брожения (<<Брожение>>). Г. является наиболее важным анаэробным путем распада углеводов (<<Углеводы>>), играющим значительную роль в обмене веществ и энергии (<<Обмен веществ и энергии>>). В условиях недостаточности кислорода единственным процессом, поставляющим энергию для осуществления физиологических функций организма, оказывается Г., а в аэробных условиях Г. представляет первую стадию окислительного превращения глюкозы (<<Глюкоза>>) и других углеводов до конечных продуктов их распада — СО2 и Н2О (см. <<Дыхание тканевое>>). Интенсивный Г. происходит в скелетных мышцах, где он обеспечивает возможность развития максимальной активности мышечного сокращения в анаэробных условиях, а также в печени, сердце, головном мозге. Реакции Г. протекают в цитозоле.  
Отдельные реакции и промежуточные продукты Г. хорошо изучены, а ферменты Г., обнаруживаемые у всех живых организмов, выделены в кристаллическом состоянии. Большинство реакций Г. обратимо, однако суммарный процесс сопровождается уменьшением свободной энергии и необратим: его равновесие смещено в сторону образования лактата.  
На первой стадии Г. (табл., реакции 1—5) происходит фосфорилирование молекулы глюкозы (при этом расходуется энергия АТФ) и расщепление гексозы с образованием двух взаимопревращающихся триозофосфатов — диоксиацетонфосфата и глицеральдегид-3-фосфата. На первой стадии в Г. вовлекаются и другие простые сахара (как правило, путем превращения в глюкозо-6-фосфат), а также полисахариды. Образование фосфорных производных сахаров способствует превращению циклических форм сахаров в более реакционно-способные формы — ациклические. Гликолитическое расщепление <<Гликоген>>а, осуществляемое главным образом в мышцах и печени, называется гликогенолизом. Первой реакцией гликогенолиза является фосфоролиз гликогена при участии фермента гликогенфосфорилазы с образованием глюкозо-1-фосфата, в реакции, катализируемой фосфоглюкомутазой, превращающегося в глюкозо-6-фосфат, который затем подвергается дальнейшим гликолитическим превращениям. У растений субстратом Г. может служить крахмал.  
Таблица  
Реакции и ферменты гликолиза  
 
--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------  
| Последовательность  | Реакция гликолиза                                            | Фермент, катализирующий   | Коферменты и     | Активаторы            | Ингибиторы                |  
| реакции                      |                                                                         | реакцию                               | кофакторы          |                              |                                   |  
|------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|  
| 1.                               | Глюкоза + АТФ ? глюкозо-6-фосфат + АДФ     | Гексокиназа (глюкокиназа)   | Ионы Mg2+           | Комплекс Mg2+ —   | Глюкозо-6-фосфат,     |  
|                                   |                                                                         |                                             |                            | АТФ4-, Фнеорг.           | АДФ                           |  
|------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|  
| 2.                               | Глюкозо-6-фосфат ? фруктозо-6-фосфат        | Фосфоглюкоизомераза         | Ионы Mg2+           | Нет                        | Нет                             |  
|------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|  
| 3.                               | Фруктозо-6-фосфат + АТФ ? фруктозо-1,6-ди- | Фосфофруктокиназа            | Ионы Mg2+           | Фнеорг. АМФ, АДФ,   | Комплекс Mg2+ —       |  
|                                   | фосфат                                                            |                                             |                            | циклический 3',5'-   | АТФ4-, цитрат             |  
|                                   |                                                                         |                                             |                            | АМФ (цАМФ),         |                                   |  
|                                   |                                                                         |                                             |                            | ионы К+                 |                                   |  
|------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|  
| 4.                               | Фруктозо-1,6-дифосфат ? глицеральдегид-3-   | Альдолаза                           | Нет                     | Ионы Fe2+, СО2+     | Цистеин, ФФнеорг.         |  
|                                   | фосфат + диоксиацетонфосфат                       |                                             |                            |                              |                                   |  
|------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|  
| 5.                               | Глицеральдегид-3-фосфат ?                            | Фосфотриозоизомераза       | Ионы Mg2+           | Нет                        | Фнеорг.                          |  
|                                   | диоксиацетонфосфат                                       |                                             |                            |                              |                                   |  
|------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|  
| 6.                               | 2Глицеральдегид-3-фосфат + 2НАД+ + 2Фнеорг.  | Глицеральдегидфосфат-      | НАД+                   | Арсенат                 | Йодоацетат                |  
|                                   |                                                                         | дегидрогеназа                      |                            |                              |                                   |  
|                                   | ? 2(1,3-дифосфоглицерат) + 2НАДН + 2Н+       |                                             |                            |                              |                                   |  
|------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|  
| 7.                               | 2(1,3-дифосфоглицерат) + 2АДФ ? 2(3-            | Фосфоглицераткиназа          | Ионы Mg2+           | Нет                        | Не известны               |  
|                                   | фосфоглицерат) + 2АТФ                                  |                                             |                            |                              |                                   |  
|------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|  
| 8.                               | 2 (3-фосфоглицерат) ? 2(2-фосфоглицерат)     | Фосфоглицеромутаза           | Ионы Mg2+, 2,3-   | Нет                        | Не известны               |  
|                                   |                                                                         |                                             | дифосфогли        |                              |                                   |  
|                                   |                                                                         |                                             | церат                  |                              |                                   |  
|------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|  
| 9.                               | 2(3-фосфоглицерат) ? 2фосфоенолпируват     | Енолача                               | Ионы Mg2+, Mn2+ | Нет                        | Ионы F-, Са2+, Фнеорг.    |  
|------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|  
| 10.                              | 2Фосфоенолпируват + 2АДФ ? 2пируват +      | Пируваткиназа                     | Ионы К+,             | Нет                        | С2+, АТФ, аланин,       |  
|                                   | 2АТФ                                                               |                                             | фруктозо-1,6-      |                              | жирные кислоты         |  
|                                   |                                                                         |                                             | дифосфат           |                              | ацетил-КоА                 |  
|------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|  
| 11.                              | 2Пируват + 2 НАД?Н + 2Н+ ? 2лактат + 2НАД+ | Лактатдегидрогеназа            | НАД+                   | Нет                        | Не известны               |  
--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------  
 
Вторая стадия Г. (табл., реакции 6—11) является общей для всех сахаров, участвующих в Г., и состоит в превращении глицеральдегид-3-фосфата в лактат. Центральным звеном этой стадии является гликолитическая оксидоредукция, включающая окислительно-восстановительные реакции, сопряженные с аккумуляцией энергии в виде АТФ в процессе фосфорилирования аденозиндифосфорной кислоты (АДФ) на уровне субстрата. Энергия, высвобождающаяся в результате превращения глицеральдегид-3-фосфата в 3-фосфоглицерат (табл., реакции 6, 7), запасается в виде макроэргических фосфатных связей АТФ. Образование АТФ происходит также при разрыве макроэргической фосфатной связи фосфоенолпировиноградной кислоты (фосфоенолпирувата) и переносе фосфорильного остатка на АДФ. Внутренний окислительно-восстановительный цикл Г. завершается восстановлением пировиноградной кислоты или пирувата (?-кетопропионовой кислоты). Эта простейшая кетокислота занимает центральное место в превращении углеводов и участвует в обмене аминокислот (<<Аминокислоты>>) в качестве субстрата трансаминирования. В аэробных условиях пируват подвергается окислительному декарбоксилированию при участии пируватдегидрогеназного мультиферментного комплекса с образованием ацетил-кофермента А (ацетил-КоА); это превращение является одной из стадий тканевого дыхания, итогом которой служит включение углеводов в цикл трикарбоновых кислот в качестве энергетического субстрата. Ацетил-КоА участвует также в метаболизме липидов (см. <<Жировой обмен>>) и других физиологически важных соединений (например, ацетилхолина).  
Завершающей реакцией Г. является катализируемое ферментом лактатдегидрогеназой (<<Лактатдегидрогеназа>>) превращение пирувата в лактат (?-оксипропионовую кислоту). Т.о., с учетом затрат АТФ на первой стадии Г. и образования АТФ на второй стадии балансовое уравнение гликолиза из глюкозы и гликогена — (глюкоза)n — выглядит следующим образом:  
глюкоза (С6Н12О6) + 2Фнеорг + 2АДФ = 2лактат (С3Н6О3) +2 АТФ;  
(глюкоза)n + 3Фнеорг. + 3АДФ = 2лактат + (глюкоза) n-1, где Фнеорг. — неорганический фосфат. При полном аэробном расщеплении одной молекулы глюкозы (через стадию образования ацетил-КоА из пирувата) образуется 38 молекул АТФ.  
В процессе Г. происходят три практически необратимые реакции (табл., реакции 1, 3, 10), поэтому синтез глюкозы в гликолитическом пути невозможен. В связи с этим синтез глюкозы и других углеводов из неуглеводных предшественников (продуктов Г., аминокислот и других соединений), называемый глюконеогенезом (устаревшее реакция Пастера — Мейергофа), происходит в обход необратимых реакций Г. с использованием альтернативных, термодинамически благоприятных путей. Вследствие практической необратимости реакции, катализируемой пируваткиназой, фосфорилирование пирувата достигается за счет обходных реакций. Вначале происходит карбоксилирование пирувата в митохондрнях за счет энергии АТФ и при участии митохондриального фермента пируваткарбоксилазы Образовавшаяся щавелевоуксусная кислота (оксалоацетат), которая не способна проникать через мембрану митохондрий для участия в последующих реакциях глюконеогенеза, происходящих в цитозоле, восстанавливается с образованием яблочной кислоты (малата) за счет восстановительных эквивалентов НАД?Н в реакции, катализируемой митохондриальной малатдегидрогеназой. Малат диффундирует в цитозоль, где окисляется при участии НАД+ и малатдегидрогеназы цитозоля с образованием внемитохондриального оксалоацетата. Последний подвергается декарбоксилированию и фосфорилированию при участии гуанозинтрифосфата (ГТФ) и фермента пируваткарбоксикиназы образованием фосфоенолпирувата. Т.о., на образование 1 молекулы фосфоенолпирувата из пирувата расходуется по 1 молекуле АТФ и ПФ. У некоторых животных, растений и микроорганизмов обнаружены альтернативные пути образования фосфоенолпирувата из пирувата, в частности прямой одностадийный процесс. В результате обращения реакций Г. 2 молекулы фосфоенолпирувата превращаются к 1 молекулу фруктозо-1,6-дифосфата, из которого в обход фосфофруктокиназной реакции Г., путем необратимого гидролиза фосфатной группы в положении 1 при участии фермента фруктозодифосфатазы образуется фруктозо-6-фосфат. Образующийся из него глюкозо-6-фосфат в обход гексокиназной реакции Г. дефосфорилируется с образованием свободной глюкозы при участии фермента глюкозо-6-фосфатазы или в результате фосфоглюкомутазной реакции превращается в глюкозо-1-фосфат — ключевое промежуточное соединение в биосинтезе моно- и дисахаридов, гликогена, крахмала, структурных полисахаридов. Балансовое уравнение образования глюкозы (глюконеогенеза) из пирувата выглядит следующим образом: 2пируват (СН3СОСООН) + 2НАД?Н + 2Н+ + 4АТФ + 2ГТФ = глюкоза (С6Н12О6) + 2НАД+ + 4АДФ +2ГДФ + 6Фнеорг.. Наряду с пируватом предшественниками глюкозы в глюконеогенезе могут быть любые соединения, превращающиеся в процессе катаболизма в пируват или в промежуточные продукты цикла трикарбоновых кислот (см. <<Обмен веществ и энергии>>), а также образующийся при гидролизе жиров глицерин.  
Скорость Г. и ее координация со скоростями других метаболических процессов, в первую очередь глюконеогенеза и цикла трикарбоновых кислот, обеспечивается действием разнообразных регуляторных механизмов. Общая скорость Г. определяется доступностью субстрата, использованием АТФ и концентрацией ферментов Г. Существенную роль в регуляции скорости Г. на уровне ферментов играют приведенные выше три практически необратимые реакции Г. Наиболее важным лимитирующим скорость Г. ферментом является фосфофруктокиназа, активность которой ингибируется АТФ, НАД?Н, лимонной кислотой (цитратом) и жирными кислотами и стимулируется АДФ и АМФ, Активности гексокиназы и пируваткиназы также регулируются (по принципу обратной связи) АДФ, АТФ, промежуточными продуктами Г. и цикла трикарбоновых кислот. Основными пунктами контроля глюконеогенеза на уровне ферментов является регуляция реакций, катализируемых пируваткарбоксилазой (активация ацетил-КоА) и фруктозодифосфатазой (ингибирование АМФ и активация АТФ), т.е. глюконеогенез зависит от наличия избытка субстрата дыхания и энергии для синтеза глюкозы. У животных и человека в регуляции Г. принимают участие <<Гормоны>>. Так, <<Инсулин>> осуществляет контроль за Г. на генетическом уровне, являясь индуктором образования ключевых ферментов Г. (гексокиназы, фосфофруктокиназы, пируваткиназы) и репрессором синтеза ферментов глюконеогенеза. Противоположным действием обладают катехоламины, глюкагон, АКТГ (в печени) и паратгормон (в почках).  
В клетке осуществляется тонкая регуляция окислительного и анаэробного обмена. Регуляторным механизмом поддержания энергетического баланса клеток за счет переключения их с Г., или брожения, на тканевое дыхание — более экономный путь получения энергии при расщеплении углеводов с использованием более разнообразных субстратов — является эффект Пастера, который заключается в снижении скорости или полном прекращении Г. в присутствии кислорода. Эффект Пастера типичен для факультативно анаэробных клеток, способных как к Г. (брожению), так и к дыханию, и наблюдается у многих микроорганизмов, растений и животных.  
Интенсивность Г. в аэробных условиях (так называемого аэробного Г.) обычно невелика, и ее повышение обычно свидетельствует о нарушении клеточного метаболизма. В норме интенсивный аэробный Г. обнаружен в эритроцитах, где количество образующегося лактата в аэробных и анаэробных условиях почти одинаково, а также в эмбриональной, регенерирующей тканях и ткани некоторых злокачественных опухолей. В клетках злокачественных опухолей наблюдается эффект Пастера, но в аэробных условиях образование лактата в них подавляется не полностью; интенсивность аэробного Г. в опухолевых клетках значительна (на счет аэробного Г. относят до 50% образующейся энергии). Результатом эффекта Пастера является резкое снижение скорости потребления глюкозы и отсутствие накопления лактата, поскольку образующийся в процессе гликолиза НАД-Н окисляется не пируватом, а с помощью так называемого глицерофосфатного челночного механизма (глицерол-3-фосфат — диоксиацетонфосфат) и ферментов дыхательной цепи переноса электронов. В опухолевых клетках накопление лактата происходит и в аэробных условиях, несмотря на нормальное функционирование цикла трикарбоновых кислот и дыхательной цепи, что обусловлено снижением активности цитоплазматической глицерол-3-фосфатдегидрогеназы и неэффективностью функционирования глицерофосфатного челночного механизма.  
Механизмы эффекта Пастера до конца не выяснены. Установлено, что угнетение Г. осуществляется под действием дыхания, сопряженного с окислительным фосфорилированием. К основным механизмам эффекта Пастера относят ингибирование фосфофруктокиназы продуктами аэробною окисления (АТФ, цитратом), конкуренцию между Г. и дыханием за АДФ и неорганический фосфат, используемых для синтеза АТФ. В клетках, характеризующихся высоким уровнем аэробного Г. (например, в опухолевых клетках), наблюдают «обратный эффект Пастера», или эффект Крабтри, — торможение дыхания глюкозой. При этом дефицит образования АТФ количественно восполняется за счет Г.  
Клинические признаки преобладания Г. над аэробным распадом углеводов наблюдаются при гипоксических состояниях, обусловленных нарушениями кровообращения и дыхания, высотной болезнью, анемией, наркозом, тяжелой физической нагрузкой, местным нарушением кровообращения, снижением активности тканевых окислительных ферментов, при некоторых инфекционных болезнях и интоксикациях, гиповитаминозах, сахарном диабете, поражениях паренхимы печени.  
Для характеристики интенсивности протекания Г. используют определение концентрации в биологическом материале продуктов Г. пирувата и лактата, а также определение активности ферментов Г., например лактатдегидрогеназы.  
При некоторых физиологических и патологических состояниях отмечают изменение содержания пирувата в биологических жидкостях и тканях человека. В крови здоровых людей, главным образом в форменных элементах, содержится 0,5—1 мг/100 мл пирувата. Содержание пирувата в моче в норме составляет 2 мг/100 мл, суточное выведение его с мочой — 10—25 мг. Накопление пирувата происходит после массивной нагрузки организма глюкозой, при гипоксии, тяжелой мышечной работе. Повышение содержания пирувата в крови (пируватемия) наблюдают при гиповитаминозе В1 тяжелой сердечной недостаточности, ревмокардите, болезнях печени и почек, заболеваниях легких, инфекционных болезнях, злокачественных новообразованиях, сахарном диабете, интоксикациях и др. При тяжелой почечной недостаточности и в ряде других случаев повышается выведение пирувата с мочой. Количественное определение пирувата проводят обычно колориметрическими методами, основанными на его взаимодействии с нитропруссидом натрия, ?- или ?-нафтолом, 2,4-динитрофенилгидразином, салициловым альдегидом и др. Наиболее чувствительным является ферментативный метод определения пирувата по его восстановлению в присутствии НАД?Н и фермента лактатдегидрогеназы с регистрацией скорости окисления НАД?Н спектрометрически при длине волны 340 нм.  
Содержание лактата в крови человека в норме должно быть ниже 1 ммоль/л. Оно возрастает при патологических состояниях, сопровождающихся усилением мышечных сокращений (эпилепсии, столбняке, тетании и др.), гипоксических состояниях (сердечной или легочной недостаточности, анемии и др.), злокачественных новообразованиях, острым гепатите, интоксикациях, сахарном диабете в стадии декомпенсации. Повышение концентрации лактата в крови, как правило, связано с усилением его образования в мышцах и уменьшением превращения глюкозы в гликоген в печени. При интенсивной мышечной работе содержание лактата в крови может возрастать в 5—10 раз. Наследственно обусловленное накопление лактата в крови (лактацидоз) проявляется у детей раннего возраста клинической картиной ацидоза, выраженными дыхательными нарушениями. У больных детей отмечают задержку психомоторного развития, мышечную гипотонию, однако с возрастом часто наступает улучшение.  
Образование лактата в организме тесно связано с образованием пирувата. Их количественное соотношение характеризует соотношение гликолитического и окислительного превращений углеводов. В крови здоровых людей величина отношения пируват/лактат в среднем равна 10 (9,3—14,3), а ее изменение свидетельствует о нарушении нормального метаболизма.  
Для определения лактата в крови используют ряд колориметрических методов. Наиболее широко в исследовании нарушений углеводного метаболизма применяют метод Баркера — Саммерсона, основанный на том, что из лактата в присутствии серной, фосфорной кислот и солей меди образуется уксусный альдегид, который реагирует с n-оксидифенилом с образованием окрашенного в фиолетовый цвет соединения. Интенсивность окраски пропорциональна концентрации лактата в пробе. Наиболее точным и чувствительным методом определения лактата является ферментативный метод, основанный на дегидрировании лактата в присутствии лактатдегидрогеназы и НАД со спектрофотометрической регистрацией количества образовавшегося НАД?Н.  
Библиогр.: Рахимов К.Р. и Демидова А.И. Углеводы и механизмы их усвоения, Ташкент, 1986; Уайт А. и др. Основы биохимии, пер. с англ., т. 2, М., 1981.  
II  
Гликолиз (глико- (Глик-) + греч. lysis распад, разрушение, растворение)  
ферментативный процесс расщепления глюкозы, протекающий без потребления кислорода, приводящий к образованию молочной кислоты и сопровождающийся образованием АТФ; Г. является источником энергии в анаэробных условиях, например в работающей скелетной мышце. 
 
 
 
 
 
 
 
 

Микрооганизмами принято называть мельчайшие живые  существа,  раз-

меры которых  меньше или немногим превышают разрешающую  способность че-

ловеческого глаза (0,2 мм).    

 Число известных  микроорганизмов  составляет много тысяч,  причем

открываются все  новые виды.  Большинство микроорганизмов в отличие  от

макроорганизмов одноклеточные,  а имеющиеся многоклеточные формы срав-

нительно мало дифференцированы.  Но в систематическом отношении микро-

организмы не представляют  собой единой группы.    

 На основании  особенностей организации клеток,  прежде всего гене-

тического аппарата,  они подразделяются на эукариот и прокариот. К эу-

кариотным микроорганизмам  относятся многие водоросли,  грибы и просте-

йшие. Для всех эукариот характерно наличие в клетках  ядра, окруженного

мембраной и  содержащего набор хромосом, в  которых находится ДНК, несу-

щая основную генетическую информацию. Кроме того, клетки эукариот име-

ют развитый эндоплазматический ретикулум,  митохондрии  (синтезирующие

формы и  хлоропласты ),  а  также  другие  органеллы общего характера.

Участие эукариотных  микроорганизмов наряду с вегетативным  и  бесполым

размножением  установлена способность к половому процессу.    

 Прокариоты, или бактерии, объединяют только  микроформы. Организа-

ция их клеток более  простая,  чем у эукариот. Ядро прокариот, называе-

мое нуклеоидом,  не окружено мембраной и представлено одной  кольцевой

молекулой ДНК. Эндоплазматический ретикулум, митохондрии  и другие обо-

собленные органеллы, свойственные эукариотам, у прокариот  отсутствуют,

а их функции  выполняет клеточная мембрана.    

 Большинство  бактерий,  также как водоросли и грибы, имеют жесткую

клеточную стенку,  но состав ее иной,  чем у эукариот. Типичным компо-

нентом клеточной  стенки большинства прокариот,  относящихся к эубакте-

риям, является пептидогликан муреин,  состоящий из N-ацетилглюкозамина

и N-ацетилмурамовой  кислоты.  Ни у одного из эукариот такой полимер не

обнаружен. Имеются  также и другие различия.    

 Микроорганизмам  принадлежит важная роль в  природных процессах,  а

также в практической деятельности человека. Благодаря небольшим  разме-

рам микроорганизмы легко перемещаются с токами воздуха, по воде и дру-

гими способами,  поэтому  они  быстро распространяются и встречаются в

самых разных местах,  включая и те,  где другие формы жизни иногда от-

сутствуют. Характеризуют  микроорганизмы способность к быстрому размно-

жению и разнообразие физиологических и биохимических  свойств.  В  ре-

зультате некоторые  из  них могут расти в так называемых экстремальных                                  

- 3 -  

условиях, которые  для большинства других микроорганизмов  неблагоприят-

ные или вообще не поддерживают рост.    

 Наряду с  мезофилами,  оптимальная температура для  роста  которых

составляет 25-30 С,  среди микроорганизмов есть так называемые психро-

филы, некоторые  из которых могут развиваться  при температуре,  близкой

к нулю. Такие  микроорганизмы распространены в морях  и океанах, в пеще-

рах, но обнаруживаются и в других местах,  в том числе  в  холодильных

установках. Известны  также термофильные микроорганизмы,  рост которых

наблюдается при 60-80 С и даже выше (90-110). Такие экстремальные  тер-

мофилы обнаружены,  например, среди бактерий, встречающихся в  геотер-

мальных источниках.     

 В зависимости от отношения микроорганизмов к молекулярному кисло-

роду  их принято делить на облигатные аэробы,  факультативные анаэробы,

аэротолерантные анаэробы и облигатные анаэробы. Большинство  микроорга-

низмов, как и  макроорганизмы, являются облигатными  аэробами  (для рос-

та им необходим  молекулярный кислород).  Наряду с этим есть микроорга-

низмы, которые  хотя и нуждаются в наличии  О2, но могут расти или лучше

растут при  низком его содержании (2-10%). Такие  микроорганизмы называ-

ют микроаэрофилами, а условия в которых они  растут, микроаэробными.    

 Факультативные  анаэробы растут как в присутствии,  так и в отсутс-

твии О2.  Но в зависимости от условий роста происходят изменения в  их

метаболизме, прежде всего в энергетических процессах. Как правило, при

наличии молекулярного  кислорода такие микроорганизмы переключаются  на

окисление субстрата  с участием О2, т.е. на аэробное дыхание, поскольку

оно более выгодно,  чем получение энергии в результате анаэробных про-

цессов. Наглядным  примером могут служить некоторые дрожжи,  способные

осуществлять  в анаэробных условиях спиртовое  брожение,  а  в  аэробных

полностью окисляющие в процессе дыхания сахара с образованием углекис-

лоты и воды. Довольно много факультативных анаэробов  и среди бактерий.

Это Escherichia, некоторые  представители рода Bacillus, Paracoccus de-

icans и ряд других.     

 К аэротолерантным  анаэробам принадлежат многие  молочнокислые бак-

терии, способные  расти в присутствии молекулярного  кислорода,  но  при

этом их метаболизм остается таким же,  как и в анаэробных условиях.  И

в том и в  другом случае они осуществляют брожение.     

 Облигатные  анаэробы  не  только  не нуждаются для роста в наличии

молекулярного кислорода, но и для многих видов  он токсичен даже в нич-

тожно малой  концентрации. К числу строгих  анаэробов относятся метаноб-                                 

- 4 -               

 Возможные  типы питания микроорганизмов   

———————————————————————————————————————————————————————————————————————  

| Источник      | доноры          |    источник углерода              | 

|               |                 ————————————————————————————————————|