Основы теории рефлекторной деятельности

      Тема:

                  Основы теории рефлекторной деятельности.

     Истоки учения И.М.  Сеченова о рефлекторном принципе  деятельности мозга, открытие  нового объективного метода исследования  физиологии больших полушарий,  естественнонаучная культура мышления, необычайное трудолюбие и увлеченность позволили И.П. Павлову не только значительно опередить своих современников в анализе механизмов высших функций мозга, не только конкретно разработать закономерности и динамику развития основных актов высшей нервной деятельности, но и создать теоретическую основу науки о высшей нервной деятельности, предвосхитив ее перспективы на будущее.

     Исходный базовый  принцип физиологии высшей нервной  деятельности составляет основной  закон биологии — единство  организма и среды. Этот закон предусматривает приспособительную изменчивость организма относительно среды.

     Современная нейробиология  идет по пути обоснования диалектического  единства организма и среды,  структуры и функции, субстрата  и его свойств. Не может быть функции, свойства вне их локализации в определенной структуре, субстрате, и наоборот. При этом все биологические объекты рассматриваются как органически целостные системы. Целостный организм характеризуется функциональной взаимосвязанностьо компонентов («частей»), каждый из которых обладает спецификой и вместе с тем строгой подчиненностью целому.

     Живой организм находится  в состоянии подвижного равновесия  с окружающей средой. Его морфофизиологическая, структурно-функциональная целостность  обусловливается процессами обмена веществ, а также процессами саморегуляции и управления. Саморегулирование внутренней среды организма в его взаимодействии с внешними факторами, самонастройка на наиболее эффективный режим функционирования реализуются в зависимости от свойств сложно дифференцированного целого. Сущность учения И.П. Павлова находится в полном соответствии с принципами материалистической методологии.

       В свое время  И.П. Павлов писал, что многие  просчеты физиологии связаны  с тем, что «представление об  организме как целой системе коренится в нас недостаточно прочно». «Только имея в виду целое, нормальный ход работы в том и другом отделе организма, — писал И.П.Павлов, — мы без труда отличаем случайное от существенного, искусственное от нормального, легко находим новые факты, часто быстро замечаем ошибки. Идея общей, совместной работы частей проливает яркий свет на всю исследуемую область». «...Вы видите, как все уравновешивается в организме! Это вполне понятно, так как организм — система, а в системе все должно быть согласовано». Цитированные выше, как и многие другие, места из научных работ И.П. Павлова явно противоречат утверждениям многих современных авторов о том, что Павлов якобы рассматривал организм не как целостную систему, а как агрегат частей, что у него не было системного подхода.

     И.П. Павлов работал  над конкретной функциональной  системой (сердечно-сосудистой, пищеварительной)  при помощи специфических для  его времени методов

и методик, но он не ставил задачу изучения особенностей системы как таковой. Он разработал объективный метод исследования нервной деятельности и пользовался системно-методическим подходом, который является в его учении подлинно материалистическим. Павлов четко представлял, что для исследования какой-либо деятельности (функции) организма необходимо выделить ее как целое, как систему, в рамках которой она имеет:

а) биологический смысл;

б) присущие ей специфические свойства и механизмы;

в) отдельные составные структурные  элементы, определенные связи между  которыми составляют эту целостность.

     Исследование отдельных  функций И.П. Павлов проводил  с позиций системной организации. Он рассматривал функции организма как «саморегулирующиеся системы», в которых гомеостаз является одним из основных механизмов регуляции постоянства внутренней среды организма. Хотя он не пользовался термином «гомеостаз» (этот термин ввел в науку в начале 30-х гг. нашего века американский физиолог У.Б. Кеннон), но фактически изучал те закономерности, которые составляют содержание современного учения о гомеостазе. Он пользовался понятием «постоянство внутренней среды организма», введенным в обиход физиологического исследования современником Павлова К. Бернаром, по своему смыслу тождественным термину «гемеостаз».

     Уже в своих ранних  исследованиях по физиологии сердечно-сосудистой и пищеварительной систем И.П. Павлов руководствовался принципами, лежащими в основе представлений о саморегуляции функций организма. Явления саморегуляции имеют место только в целостных системах, где процессы характеризуются поэтапным развитием: конец одного звена целостной системы как бы стимулирует начало развертывания другого звена, и так до выполнения целостного

биологически важного приспособительного акта. При этом последовательно развертывающиеся звенья целостного процесса имеют по отношению друг к другу характер «противоположностей» (усиление одного приводит к ослаблению другого), что лежит в основе саморегуляции целостной системы, и, что особенно важно, в основе саморазвития.

     Сущность павловского  учения состоит не в одностороннем воздействии среды на организм, а в активном взаимодействии. Процесс активного взаимодействия организма со средой проявляется в физиологических формах отражения (материальных жизненных процессах). Физиологическое отражение знаменовало переход от неживой природы к живой. Общее свойство живой материи — раздражимость — в процессе эволюции обогатилось чувствительностью, возбудимостью, переживаемостъю и пр. В результате скачка от раздражимости к переживаемости на физиологической основе возникла психическая форма отражения. Процесс отражения является результатом не воздействия, а взаимодействия, т. е. результатом процессов, идущих как бы навстречу друг другу. Один из них есть процесс воздействия раздражителя на организм, другой — активность самой живой системы по отношению к воздействующему стимулу.

     Активное взаимодействие  организма и среды осуществляется  по рефлекторному принципу. И.П. Павлов очень четко раскрывает этот тезис. Уравновешивание организма с внешней средой осуществляется благодаря безусловно-рефлекторной деятельности нервной системы. Безусловные рефлексы (как простые, так и сложнейшие — инстинкты) возбуждаются как внутренними агентами, так и внешними, что и обусловливает совершенство уравновешивания. Но достигаемое с помощью безусловных рефлексов равновесие организма и среды было бы совершенно только при абсолютном постоянстве внешней среды (гармонии внешних стимулов внутренним потребностям организма). А так как внешняя среда при своем чрезвычайном разнообразии вместе с тем находится в постоянном колебании, то безусловных рефлексов как устойчивых, «жестких» нервных связей оказывается недостаточно . Появляется необходимость дополнения их условными рефлексами, временными связями.

     Условные рефлексы, приобретаемые  организмом в определенных условиях в форме индивидуального опыта, способны изменяться и даже «исчезать», если отсутствуют вызвавшие их условия, изменилась ситуация. Условные рефлексы (временная связь) являются универсальным приспособительным механизмом, обеспечивающим пластичные формы поведения.

     В основе приспособительной  изменчивости организма лежит  координация функций, осуществляемая  при помощи рефлекторной, в свою  очередь строго координированной  деятельности мозга. Рефлекторная  деятельность мозга, возникающая  в ответ на внешние воздействия, является всегда реакцией всей центральной нервной системы. Постоянно возникающие изменения внешней среды отражаются в непрерывных динамических перестройках реакций мозга, осуществляемых по рефлекторному принципу.

     Таким образом, рефлекс — не раз навсегда заданный, сверхжесткий акт, а целостная саморегулирующаяся система. Гибкость рефлекса проявляется там, где есть несоответствие действия вызвавшей его причине. Неадекватное соотношение рефлекса внешним факторам заключается в том, что детерминантами (причинной обусловленностью) рефлекса являются не только текущие внешние воздействия, но и внутреннее состояние организма, определяемое в первую очередь наличием актуализированной потребности. В таком понимании рефлекса находит воплощение не только идея о внешней детерминации, но и принцип внутренней детерминации — самодетерминации как основы активности организма. Одним из важнейших механизмов внутренней детерминации рефлекторной деятельности организма являются потребности и связанное с ними мотивационное поведение. П.В.Симонов через активное рефлекторное взаимодействие механизмов внешней и внутренней детерминант определяет поведение как форму жизнедеятельности, которая изменяет вероятность и продолжительность контакта с внешним объектом, способным удовлетворить имеющуюся у организма потребность.

     Согласно рефлекторной  теории Сеченова—Павлова причина  любого рефлекторного акта лежит  вне его. И.П. Павлов делает  очень важное замечание, что  благодаря условным рефлексам  явления внешней среды то отражаются в деятельности организма, то остаются для него индифферентными, незначащими. Иначе говоря, благодаря условным рефлексам организм активно избирательно относится к окружающей действительности. И.М. Сеченов утверждал, что чем выше чувственная организация организма в эволюционном ряду, тем шире сфера его жизненной среды, тем большая согласованность его жизненных потребностей с условиями среды. Это положение И.М. Сеченова нашло дальнейшее развитие в трудах его идейных и научных последователей (И.П. Павлова, Н.Б. Введенского и А.А. Ухтомского).   Оценивая биологический смысл рефлекторных реакций, А. А. Ухтомский, в частности, подчеркивал, что рефлекс — это менее всего механизм устранения вызвавшей его причины и возвращения организма к некому безликому равновесному состоянию. Если бы это было так, то в процессе эволюции рефлекс выступал бы не как фактор прогрессивного развития высших животных, а как фактор регресса. На деле же рефлекс выступает как аппарат, с помощью которого организм деятельно идет навстречу среде, осваивая и расширяя ее сферу в своих интересах. Рефлекс выступает, таким образом, как физиологический механизм активности организма. В рефлекторной реакции диалектически сочетаются принципы реактивности и активности.

     Вырабатывая условный рефлекс, организм активно «преобразует» свою среду, превращая условный раздражитель в физиологический фактор среды. Условный рефлекс образуется как в элементарном, так и в сложнейших комплексах на основе безусловных рефлексов. Он образуется из всевозможных агентов внутренней и внешней среды.   Отсутствие у условного рефлекса «обязательного» рецептивного поля и «гарантированная» возможность установления связи (точнее взаимосвязи) между любым рецепторным аппаратом и любым безусловным центром являются одной из главных предпосылок «свободы» организма, его активности.

     Предпосылкой образования  условного рефлекса является  особое отношение организма к  раздражителю.

     На ранних этапах  эволюции, когда организм еще  непосредственно связан со средой, любое воспринимаемое воздействие извне вызывает ответную деятельность, т. е. ответная безусловная реакция является единственной формой восприятия раздражителя. Круг воспринимаемых раздражителей ограничен, соответственно ограничен и репертуар возможных ответных действий. По мере эволюционного развития организмов, усложнения и дифференцирования его взаимоотношений со средой возрастает и репертуар возможных ответных деятельностей и соответственно расширяется сфера воспринимаемых раздражителей. И, наконец, приобретается возможность воспринимать раздражитель, но не реагировать на него в прежнем «безусловном» значении для организма (воспринимать его как индифферентный), иными словами, возникает способность адаптироваться к действию раздражителей. В процессе эволюции с совершенствованием центральной нервной системы способность воспринимать, но не «реагировать» преобразуется в особую форму безусловной нервной деятельности — ориентировочный рефлекс. Эта специализированная форма деятельности направлена на сенсорное выделение нового объекта, оценку значимости этого раздражителя.

     Воспринимаемый, но индифферентный, безответный  раздражитель, временно утративший  способность вызывать собственную  реакцию, может приобрести любое  сигнальное значение. Индифферентный  раздражитель, став сигналом к новой деятельности, входит в функциональную структуру условного рефлекса. Формирование условного рефлекса путем придания индифферентному раздражителю «нового», сигнального значения есть проявление особой высшей формы активности организма.

     Со времен И.П. Павлова критиковалась рефлекторная теория деятельности нервной системы. Так, неоднократно высказывалась точка зрения, что принцип рефлекторной дуги якобы игнорирует принцип активности организма и, таким образом, является выражением механистической причинности в деятельности организма (по схеме «стимул — реакция»).  Однако учение И.П. Павлова включало идею, что выражением действительных отношений является не «рефлекторная дуга» , а принцип «рефлекторного кольца», движение по которому может быть начато в любой его точке (а следовательно, и изнутри) и который таким образом отражает «активность» организма, идущего не на поводу у среды, а активно преодолевающего ее изменения. Согласно одному из широко известных представлений преобразование рефлекторной дуги в рефлекторное кольцо может осуществляться за счет «обратной афферентации» от исполнительных органов к нервным центрам. По концепции Н.А. Бернштейна вклад «обратной афферентации»  в рефлекторный акт приводит к формированию механизма сличения реальных результатов действия с ожидавшимися. Это сличение реализуемого действия с моделью «цели действия», с моделью «потребного будущего» осуществляется, таким образом, по принципу «нервного кольца», и является, по П.К. Анохину, завершением рефлекторного акта, целенаправленного поведения.

     Однако при ближайшем  рассмотрении «рефлекторное кольцо»  оказывается не чем иным, как  системой классических рефлекторных  дуг, а «обратная афферентация»  не просто завершает данный  рефлекторный акт, а представляет  собой начальное, афферентное, звено следующего рефлекторного акта. Сличение реальных результатов действия с ожидавшимися не является самоцелью, оно осуществляется для достижения полезного приспособительного эффекта. Последний достигается, разумеется, не сличением, а действием. В случае же, если «обратная афферентация» сигнализирует о недостаточности осуществленных действий, она опять-таки выступает как афферентное звено нового, корригирующего, рефлекса.

     Мысль К. Бернара  о «кольцеобразной замкнутости»  организменных процессов оказалась, безусловно, плодотворной. Большое внимание ей уделял и Сеченов; именно ему принадлежит открытие циклически повторяющихся рефлекторных процессов, на базе которых возникают оценочные чувствования, выступающие в качестве регуляторов движений, приспособительных, полезных действий.