История развития взглядов на физиологические основы психики и поведения

Наука "физиология высшей нервной деятельности" - это наука о мозговых механизмах психики и поведения. Согласно И.П. Павлову предметом изучения физиологии ВНД является объективное исследование условных рефлексов (поведения) животных и человека.

1.5. Резюме

Зарождение представлений  о естественнонаучных основах психики  и поведения человека и животных происходило во времена Платона  и Аристотеля. Идеи древнегреческих  и римских ученых господствовали в науке довольно долго, пока в  средние века на стали происходить  изменения в мировоззрении людей, повлекшие за собой и изменения  в науках. Важным этапом для развития всех наук о поведении стали работы Рене Декарта, в которых он впервые  обосновал рефлекторный принцип  взаимодействия организма со средой. В конце 19 – начале 20 века сформировалось два направления – бихевиоризм  и физиология высшей нервной деятельности. Основоположниками современной  науки физиологии высшей нервной  деятельности считаются российские ученые И.М. Сеченов и И.П. Павлов. Их теоретические и практические исследования позволили сформулировать и доказать основные принципы рефлекторной теории.

2.1. Классификации  форм поведения

Поведение§ любой особи представляет собой, с одной стороны, генетически заданную видоспецифическую программу, а с другой стороны - лабильную (гибкую) систему конкретных адаптаций (приспособлений) к меняющимся условиям среды (Хрестомат. 2.1.¨).

С середины 30-х годов появилось  новое направление в науках о  поведении - этология, изучающая поведение животных, в особенности инстинктивное поведение. Изучаются формы поведения, имеющие биологический смысл и их эволюционные преобразования.

Еще Сеченов И.М. в своем  труде «Рефлексы головного мозга» предложил разделять рефлексы на врожденные (невольные) и приобретенные (произвольные) (Хрестомат. 2.2.¨). Позднее Павлов И.П. предложил их называть соответственно безусловные§ и условные§. Однако есть классификации поведения, в основе которых лежит принцип о том, что в природе отсутствуют "чистые" условные или безусловные рефлексы§. Такова, например, классификация А.Д. Слонима€ (1949 г).

I. Рефлексы, направленные  на изменение внутренней среды  организма и постоянства вещества

1. Пищевые.
2. Гомеостатические.

II. Рефлексы, направленные  на изменение внешней среды:

1. Оборонительные.
2. Средовые (ситуационные).

III. Рефлексы, связанные с  сохранением вида:

1. Половые.
2. Родительские.

В настоящее время эта  классификация считается довольно схематичной и неполной. Существует также классификация английского  этолога Дж. Темброка

• Поведение, определяемое обменом веществ (пищедобывание, прием пищи, мочеотделение, покой, сон).
• Комфортное поведение.
• Поведение, связанное с размножением (охрана территории, забота о потомстве, спаривание).
• Социальное (групповое) поведение.
• Постройка гнезд, убежищ.

Целостные поведенческие  акты, как правило, являются результатом  сложного взаимодействия безусловных  и условных рефлексов, то есть поведение  состоит из безусловных рефлексов, условных рефлексов и их сочетаний. В любом случае при изучении поведения как человека, так и животных целесообразно будет отдельно рассмотреть две группы рефлексов – безусловные и условные.

2.2. Безусловные  рефлексы

Безусловные рефлексы - это врожденная видоспецифическая реакция организма на воздействие биологически значимого стимула, адекватного для данного вида деятельности. Таким образом, безусловные рефлексы имеются у любого животного или человека уже на момент рождения (некоторые проявляются даже еще раньше, внутриутробно) и сохраняются на протяжении всей жизни. Исключение составляют так называемые рефлексы новорожденного§ у человека, которые есть у ребенка на момент рождения, но в норме должны исчезнуть в течение первого года жизни.

Кроме того, безусловные  рефлексы видоспецифичны, то есть выполняются всеми здоровыми представителями одного вида одинаково. Так, например, у всех людей, представителей вида Homo Sapiens§, набор безусловных рефлексов одинаков (Хрестомат. 2.3.¨).

Существует несколько  классификаций безусловных рефлексов, или врожденной деятельности организма. Польский физиолог Ю. Конорски€ выделил следующие формы врожденной деятельности:

1. Сохранительная:
• рефлексы, связанные с поступлением веществ в организм (вдох, глотание и т.д.);
• рефлексы выделения веществ из организма (выдох, мочевыделение и т.д.);
• восстановительные рефлексы (сон);
• рефлексы сохранения вида.
2. Защитная:
• пассивно-оборонительная (отдергивание, отступление, устранение раздражителя с поверхности тела);
• активно-оборонительная (уничтожение или нейтрализация вредных агентов, агрессия);
3. Ориентировочно-исследовательская.

Также Конорски выделял подготовительную (мотивационную) и исполнительную (консуматорную) деятельность.

И.П. Павлов в основу классификации  сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов§) положил биологическую потребность и выделил две группы рефлексов:

1. Индивидуальные, направленные на самосохранение (пищевые, активно- и пассивно-оборонительные, рефлекс свободы, исследовательский рефлекс, рефлекс игры).
2. Видовые, направленные на сохранение вида (половой, родительский).

В соответствии с тремя  базовыми потребностями любого живого организма (самосохранение, сохранение вида в целом, сохранение жизни на Земле) П.В. Симонов€(1986 г) создал свою оригинальную классификацию безусловных рефлексов, в которой выделил три группы:

1. Витальные (пищевой, питьевой, оборонительный, регуляции цикла сон-бодрствование, экономии сил)
2. Зоосоциальные, или ролевые (половой, родительский, резонанса (сопереживания), территориальный, создания групповой иерархии)
3. Рефлексы саморазвития (исследовательский, имитационный, игровой, преодоления сопротивления (свободы)).

Итак, первая группа безусловных  рефлексов по Симонову – витальные  рефлексы§ - связана с удовлетворением витальных (жизненно важных) потребностей§ организма. Сюда относят рефлексы, которые могут быть реализованы без участия других особей своего вида. Для этих рефлексов также характерной чертой является то, что неудовлетворение хотя бы одной из этих потребностей приводит к физической гибели организма. Что и каким образом может удовлетворить эти потребности в значительной мере задано генетически. Так стратегии питания оказывают большое влияние на поведение. Например, сравним две группы хищников - кошачьих и собачьих. Кошачьи - животные засадные, они подстерегают добычу и на нее прыжком. Собачьи преследуют добычу открыто, догоняют ее, когда она обращается в бегство. Кошачьи убивают жертву прокусывая ей затылок, собачьи же, схватив жертву в зубы, размахивают ей из стороны в сторону.

Многие оборонительные рефлексы носят врожденный характер, но их реализация зависит от конкретных условий. Так, например, если вначале крыса предпочитает убегать от опасности (пассивно-оборонительное поведение), то если ее загонят в  угол, убегание сменится на агрессивное  нападение.

С удовлетворением социальных потребностей§ связаны рефлексы, направленные на сохранение вида – зоосоциальные рефлексы§. Эти рефлексы могут быть реализованы только в присутствии других особей своего вида. Наиболее важным для развития детеныша является взаимодействие с матерью и сверстниками. Изоляция от ровесников на ранних этапах развития также может привести к серьезным последствиям: нарушениям памяти, полового поведения. Такие животные впоследствии оказываются весьма неустойчивыми к информационным нагрузкам, у них под влиянием даже несложных задач быстро наступает невротическое состояние.

Удовлетворению идеальных  потребностей§ служат рефлексы саморазвития§. Они не связаны ни с индивидуальной, ни с видовой адаптацией к существующей в данный момент ситуации. Эти рефлексы§ обращены к будущему, направлены на освоение новых пространственно-временных сред. Эти рефлексы являются самостоятельными, то есть они не выводятся и не сводятся к другим потребностям организма.

Исследовательское поведение  вызвано самостоятельной потребностью в получении новой информации. Важность реализации этой потребности  иллюстрируется экспериментами, в которых  показано, что воспитание животного  в "обедненной" среде, в изоляции и в условиях ограничения движений приводит не только к расстройствам  поведения, но и влияет на массу мозга, толщину коры и уровень метаболизма§ в нервной ткани. Выделяют также самостоятельные врожденные потребности в приобретении опыта, получении новых навыков, знаний, которые потребуются животному в его будущей жизни.

Игровое поведение также  необходимо молодым животным для  стимуляции развития опорно-двигательного  аппарата и нервной системы, тестирования их состояния. В процессе игровой  деятельности животное вырабатывает и  тренирует соответствующие поведенческие  стереотипы, практикуется в общении  со сверстниками, которое будет ему  необходимо во взрослой жизни, усваивает  нормы группового поведения.

2.3. Инстинкты

Существует несколько  определений инстинкта.

Инстинкт - это комплекс фиксированных действий, свойственных организму данного вида, реализация которых зависит от функционального состояния организма и от сложившейся в данный момент ситуации.

Инстинкт - это жестко фиксированная последовательность действий, или двигательных актов, определяемая неизменной и непроизвольной "центральной" программой, запускающейся в ответ на действие экологически значимого стимула.

Немецкий зоолог Г.Э. Циглер (1964 г) предложил выделять следующие критерии инстинктивного поведения:

1) побуждение и способность  к действию - есть наследственные  свойства вида;

2) инстинктивные действия  не требуют предварительного  обучения;

3) действие выполняется,  как правило, одинаково всеми  нормальными представителями данного  вида;

4) инстинктивное действие  соответствует организации животного,  то есть, связано с нормальным  функционированием его органов;

5) действие приспособлено  к экологическим условиям обитания  данного вида.

Инстинкт представляет собой  квинтэссенцию видового опыта, в  нем сосредоточен опыт всех поколений  этого вида. Однако инстинкт все-таки способен к некоторой изменчивости. Принято выделять в инстинктивном  действии более стабильные, "ритуализированные" действия и более изменчивые его компоненты.

Например, гуморальные§ (в частности, гормональные) отклонения в организме могут сильно повлиять на реализацию (протекание) инстинкта. Эндокринная система§ во многом определяет ведущее состояние организма. Так, введение крысам половых гормонов§ вызывает у них гнездостроительную деятельность в отсутствии беременности. Тем не менее, в процессе эволюции роль гормонов в регуляции полового поведения снижается, а роль нервно-рефлекторных механизмов возрастает.

В естественных условиях для  проявления инстинкта§ недостаточно только внутренних факторов. Необходимы также и внешние стимулы, которые называются ключевыми, или пусковыми стимулами (рис 2.1.). Если у организма есть внутренняя потребность, а ключевых стимулов нет, то животное начинает активно их искать (поиск полового партнера, поиск материала для строительства гнезда, поиск пищи и т.д.). Таким образом, только взаимодействие и взаимосвязь внутренних и внешних факторов позволяет в полной мере реализовать инстинктивное поведение (Хрестомат. 2.4.¨).

Конорски€ предлагал выделять два типа поведенческих реакций в процессе реализации инстинкта: 1) подготовительные (поисковые, который являются наиболее пластиной фазой инстинкта, во время которой более важную роль играет собственный жизненный опыт животного, и 2) завершающие (консуматорные), которые генетически строго фиксированы, стабильны.

 
Рис. 2.1. Схема протекания инстинкта 

2.4. Ориентировочный  рефлекс

Ориентировочный рефлекс (ОР) - это безусловнорефлекторное непроизвольное внимание§, вызванное любым новым или неожиданным для организма раздражителем.

ОР направлен на определение  значимости нового стимула для организма, при этом происходит повышение чувствительности всех анализаторов (сенсорных систем)§ для наилучшего восприятия действующих раздражителей.

Особенностью ОР является то, что он при повторном действии одного и того же стимула, не имеющего биологического значения, угасает.

Выделяют следующие фазы развития ориентировочного рефлекса:

1. СТОП-реакция. Стоп-реакция выражается в прекращении текущей деятельности и фиксации позы (замирание). Это так называемая стадия тревоги, удивления. При этом наблюдается повышение тонуса мышц и генерализованные изменения биоэлектрической активности (БЭА) головного мозга§ (по ЭЭГ§), что отражает неспецифическую настройку организма. Такое общее торможение возникает при появлении любого постороннего раздражителя с неизвестным сигнальным значением.
2. СТАРТ-реакция. Это реакция вздрагивания, или общей активации организма. На этой стадии весь организм приводится в состояние рефлекторной готовности к возможной встрече с чрезвычайной ситуации. ОР в этот момент проявляется в виде поликомпонентной реакции, которая выражена на различных уровнях в организме.
• На двигательном (моторном) уровне ориентировочный рефлекс проявляется в виде повышения общего тонуса всей скелетной мускулатуры, поворота головы, туловища, глаз, настораживания ушей в сторону действующего стимула.
• На вегетативном уровне происходит изменение пульса, повышение артериального давления (АД), изменение кожно-гальванической реакции§ (КГР).
• На корковом уровне можно наблюдать локальные изменения БЭА (депрессия альфа-ритма§), повышение активности нейронов коры.
• На уровне сенсорных систем отмечается повышение чувствительности всех анализаторов§, вне зависимости от того, стимулом какой модальности был вызван ОР.