Физиология поведения человека

ГЛАВА 1. СТРОЕНИЕ И ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ  СИСТЕМ. 

1. Зрительная  система

Орган зрения состоит из глазного яблока, расположенного в глазнице, и зрительного  нерва, идущего к соответствующим участкам коры головного мозга.

Ранее уже упоминалось, что в процессе эмбриогенеза архэнцефалона происходит превращение его в передний мозговой пузырь, из дорсолатеральных стенок которого выступают два глазных

пузыря. В дальнейшем из них развиваются  некоторые компоненты:

Рис. 1. Схема горизонтального сечения правого глаза:

1 — хрусталик; 2 — зрительная ось; 3 — центральная ямка; 4 — желтое

пятно; 5 — диск зрительного нерва; 6 — зрительный нерв; 7 — сетчатка;

8 —  сосудистая оболочка; 9 — склера; 10 — стекловидное тело; 11 — 

ресничная мышца; 12 — волокна пояска; 13 —  задняя камера; 14 — 

передняя  камера; 15 — роговица; 16 — радужная оболочка; 17 —

конъюнктива зрительной системы, в том числе проводящие пути промежуточного мозга. 

Глазное яблоко

Глазное яблоко имеет шаровидную форму, которая изменяется в процессе постнатального развития новорожденного. Оно состоит из ядра, покрытого тремя оболочками — фиброзной, сосудистой и сетчатой (внутренней) (рис. 1).

Фиброзная оболочка подразделяется на прозрачную переднюю часть — роговицу (рис. 1, 15) и заднюю — склеру (рис. 1, 9). Склера (sclera)

представляет  собой плотную соединительную ткань, образованную пучками коллагеновых волокон. Сзади на склере находится решетчатая пластинка,

через которую проходят волокна зрительного  нерва. В толще склеры, на границе  соединения ее с роговицей, имеется сеть мелких полостей, образующих венозный синус склеры, через который происходит отток жидкости из передней камеры глаза.

Роговица (cornea) — это выпуклая пластинка блюдцеобразной формы

Роговица (cornea) — это выпуклая пластинка блюдцеобразной формы, круглый край (лимб) которой переходит в склеру. Толщина роговицы от 0,8 до 1, 1 мм. Роговица лишена кровеносных сосудов, и ее питание происходит за счет лимфы.

Сосудистая  оболочка глазного яблока находится под склерой и состоит из собственно сосудистой оболочки,   ресничного   тела   и   радужки.   Ресничное  тело   участвует   в   аккомодации   глаза, поддерживая, фиксируя и растягивая хрусталик. Большая часть ресничного тела — это ресничная мышца (рис. 1, 11), образованная пучками миоцитов, среди которых различают продольные, циркулярные и радиальные волокна.

Ресничное тело спереди продолжается в радужку (рис. 1, 16), которая представляет собой круглый диск с отверстием в центре (зрачок). Радужка, в свою очередь, состоит из пяти слоев. В толще одного из них (сосудистого) проходят две мышцы, пучки миоцитов которых образуют сфинктер (сжиматель) зрачка и радиально расположенные пучки, расширяющие зрачок (дилататор зрачка). Расширительные пучки иннервируются постганглионарными симпатическими волокнами клеток, лежащих в верхнем шейном узле; сжиматель — постганглионарными парасимпатическими волокнами  ресничного  узла.   Пигментный  слой  радужки  двухслойный,   а  цвет  зависит  от количества меланина.

Хрусталик

Хрусталик (рис. 1,1), представляет собой прозрачную двояковыпуклую линзу, диаметром около 9 мм, имеющую переднюю и заднюю поверхности, переходящие одна в другую в районе экватора.

Ось хрусталика — линия, соединяющая наиболее выпуклые точки обеих поверхностей, имеет размеры от 3, 7 до 4, 4 мм. Хрусталик покрыт прозрачной капсулой. Ядро хрусталика образовано прозрачными волокнами призматической формы, состоящими из белка кристаллина. Эти волокна

формируются в эмбриональном периоде и  сохраняются в течение всей жизни.

Хрусталик подвешен на ресничном пояске (цинновой связке) (рис. 1, 72), между волокнами которого  расположены   петитов   канал,   сообщающийся   камерами  глаза.   Волокна  пояска  в сочетании с мышцами обеспечивают аккомодацию глаза.

Стекловидное  тело (рис. 1, 10) представляет собой аморфное межклеточное вещество, на передней поверхности которого в ямке расположен хрусталик.

Две камеры глаза, в которых циркулирует  влага, содержащая около 0,02% белка, создают внутреннюю среду глазного яблока.

Внутренняя  оболочка глазного яблока — сетчатка (retina) прилежит изнутри к сосудистой оболочке. Она состоит из двух листков — внутреннего светочувствительного (нервная часть) и наружного пигментного. Различают заднюю зрительную (фоторецепторную) и переднюю, не содержащую фоторецепторов, части. Сетчатка имеет слоистое строение (рис. 2). Наружный — пигментный слой (рис. 2, 7), состоит из пигментных   эпителиоцитов,   от   внутренней   поверхности   которых   отходят   отростки, отделяющие друг от друга палочки и колбочки (фоторецепторы). 

Рис. 2. Структура сетчатки:

1 —  пигментный эпителий;  2 — колбочка;  3 — горизонтальная  клетка; 4 — биполярная  клетка;  5 — амакриновая клетка; 6 — ганглиозная клетка; 7 — мюллерова клетка; 8 — палочка

t t t

Падающий  свет

Пигментный  слой поглощает световые лучи, предотвращая их отражение. К пигментному эпителию прилежит слой палочек и колбочек, которые представляют собой периферические отростки фоторецепторов. Каждый фоторецептор состоит из наружного и внутреннего сегментов. Наружный — светочувствительный сегмент имеет впячивания плазматических мембран. У палочек эти мембраны образуют диски, у колбочек — мембранные складки. В мембране наружных сегментов содержатся зрительные пигменты. Внутренний сегмент фоторецепторов содержит митохондрии, рибосомы и другие элементы клетки.

Основой фоторецепции является реакция распада пигментов под действием света. Палочки содержат   пигмент   родопсин   и   отвечают   за   сумеречное   (черно-белое)   зрение.   Колбочки различаются по содержащимся в них пигментам на три типа. Один из них содержит пигмент,

реагирующий  на  воздействие  красного  диапазона  световых  лучей,  другой  имеет  пигмент, разлагающийся под действием зеленого цвета, а третий реагирует на синий диапазон спектpa. Таким образом, полный набор всех трех типов колбочек обеспечивает цветное зрение.

В сетчатке глаза человека насчитывается около 6—7 млн колбочек и от 70 до 120 млн  палочек. В центре сетчатки находится углубление — центральная ямка (см. рис. 1, 3), в которой очень плотно расположены колбочки. По наличию окраски это место называется еще желтым пятном. При помощи глазных мышц изображение рассматриваемого объекта проецируется в область центральной ямки, что  позволяет лучше различить детали.  Изображение,  проецируемое за пределы центральной ямки, попадает в поле периферического зрения.

Ребенок рождается с развитым черно-белым  восприятием окружающего мира, цветное  зрение развивается уже в постнатальный период.

От каждой фоторецепторной клетки отходит  отросток, который образует синапс с отростками биполярных клеток II слоя (рис. 2, 4). Биполярные клетки выполняют функцию усилителя сигнала и передают информацию ганглиозным клеткам сетчатки (рис. 2, 6), которые являются выходными элементами сетчатки, так как их аксоны (500 тыс. — 1 млн) образуют зрительный нерв.

Кроме   перечисленных   клеток   в   сетчатке   имеются   клетки, участвующие   в   регуляции функционирования других клеток. Это горизонтальные и амакриновые клетки.

Место выхода из сетчатки зрительного нерва  называется диском зрительного нерва (слепое пятно) (рис. 1, 5). В центре диска в сетчатку входит центральная артерия сетчатки.

Зрительные  нервы проникают в полость  черепа через каналы зрительных нервов (рис. 4). На нижней поверхности мозга образуется перекрест зрительных нервов — хиазма (рис. 4), причем перекрещиваются только волокна, идущие от медиальных частей сетчаток. После перекреста зрительные пути называются трактами. Большинство волокон зрительного тракта направляются в латеральное коленчатое тело промежуточного мозга (рис. 4). Латеральное коленчатое тело имеет слоистое строение и названо так потому, что его слои изгибаются наподобие колена.

Нейроны данной структуры направляют свои аксоны через внутреннюю капсулу, затем  в составе зрительной радиации к клеткам затылочной доли коры больших полушарий возле шпорной борозды.

Рис. 3. Препарат вентральной поверхности мозга (височные доли и ствол сняты:

1 — обонятельная луковица; 2 — обонятельный тракт; 3 — зрительный

нерв; 4 — зрительный тракт; 5 — межножковая ямка; 6 — блоковый нерв;

7 —  черная субстанция среднего мозга; 8 — водопровод мозга; 9 — борозда птичьей шпоры; 10 — зрительный пучок; 11 — подушка таламуса; 12 — медиальное коленчатое тело; 13 — латеральное коленчатое тело; 14 — ножка среднего мозга; 15 — сосцевидное тело; 16 — глазодвигательный нерв; 17 — переднее продырявленное пространство; 18 — латеральная обонятельная полоска; 19 — обонятельный треугольник; 20 — медиальная обонятельная полоска.

 

      

Зрительные  нервы обоих глаз соединяются  у основания черепа и образуют зрительную хиазму (перекрест). В хиазме человека около полумиллиона волокон зрительного нерва переходят на противоположную сторону; вторая половина остается ипсилатеральной и вместе с перекрещенными аксонами второго зрительного нерва образует зрительный тракт.